Введение
Отсутствие мышечной силы
Мышечная слабость – это недостаток мышечной силы. Ее причины многочисленны и могут быть разделены на состояния, характеризующиеся истинной или кажущейся мышечной слабостью. Истинная мышечная слабость является основным симптомом различных заболеваний скелетных мышц, включая мышечную дистрофию и воспалительную миопатию. Она возникает при нарушениях в нейромышечном соединении, таких как миастения гравис. Мышечная слабость также может быть вызвана низким уровнем калия и других электролитов внутри мышечных клеток. Она может быть временной или продолжительной (от секунд или минут до месяцев или лет). Термин «миастения» происходит от греческого «myo» (μυο), означающего «мышца», и «asthenia» (ἀσθένεια), означающего «слабость».
Типы
Нейромышечная усталость может быть классифицирована как «центральная» или «периферическая» в зависимости от причины ее возникновения. Центральная мышечная усталость проявляется как общее ощущение нехватки энергии, а периферическая мышечная усталость – как локальная, специфичная для конкретной мышцы неспособность к работе.
Нейромускулярная усталость
Нервы контролируют сокращение мышц, определяя количество, последовательность и силу мышечных сокращений. Когда нерв испытывает синаптическую усталость, он становится неспособным стимулировать иннервируемые им мышцы. Большинство движений требуют силы, значительно меньшей, чем потенциально может генерировать мышца, и, за исключением патологий, нервно-мышечная усталость редко представляет собой проблему. При чрезвычайно мощных сокращениях, приближающихся к верхнему пределу способности мышцы генерировать силу, нервно-мышечная усталость может стать ограничивающим фактором для нетренированных людей. У начинающих силовых атлетов способность мышц генерировать силу в наибольшей степени ограничена способностью нерва поддерживать высокочастотный сигнал. После продолжительного периода максимального сокращения частота нервного сигнала снижается, и сила сокращения уменьшается. При этом не возникает ощущения боли или дискомфорта, мышца как будто просто "перестает реагировать" и постепенно прекращает двигаться, часто удлиняясь. Поскольку мышцы и сухожилия не испытывают достаточного напряжения, после тренировки обычно не возникает отсроченной мышечной болезненности. Частью процесса силовой тренировки является повышение способности нерва генерировать устойчивые высокочастотные сигналы, позволяющие мышцам сокращаться с максимальной силой. Именно эта "нейронная тренировка" обеспечивает быстрый прирост силы в течение нескольких недель, который замедляется, когда нерв достигает максимальной частоты сокращений, а мышца – своего физиологического предела. После этого тренировочные эффекты увеличивают мышечную силу посредством миофибриллярной или саркоплазматической гипертрофии, а метаболическая усталость становится фактором, ограничивающим сократительную силу.
Центральная усталость
Центральная усталость – это снижение нервного импульса или нервно-мышечной команды к работающим мышцам, что приводит к уменьшению силы сокращения. Предполагается, что снижение нервного импульса во время физической нагрузки может быть защитным механизмом, предотвращающим отказ органов при продолжении работы с той же интенсивностью. На протяжении многих лет проявляется значительный интерес к роли серотонинергических путей, поскольку их концентрация в мозге возрастает с увеличением двигательной активности. Во время двигательной активности серотонин, высвобождаемый в синапсах, контактирующих с мотонейронами, способствует сокращению мышц. При высокой двигательной активности количество высвобождаемого серотонина увеличивается и происходит его переполнение (рассеивание). Серотонин связывается с экстрасинаптическими рецепторами, расположенными на начальном сегменте аксона мотонейронов, что приводит к ингибированию инициации нервного импульса и, следовательно, сокращения мышц.
Усталость периферических мышц
Периферическая мышечная усталость при физической работе – это неспособность организма обеспечивать сокращающиеся мышцы достаточным количеством энергии или других метаболитов для удовлетворения возросших энергетических потребностей. Это наиболее распространенная форма физической усталости, затронувшая в 2002 году в среднем 72% взрослого трудоспособного населения. Она вызывает нарушение сократительной функции, проявляющееся в снижении или утрате способности отдельной мышцы или локальной группы мышц выполнять работу. Недостаточность энергии, то есть неоптимальный аэробный метаболизм, обычно приводит к накоплению молочной кислоты и других кислых анаэробных продуктов метаболизма в мышцах, вызывая типичное ощущение жжения при локальной мышечной усталости, хотя недавние исследования показали обратное, обнаружив, что молочная кислота может служить источником энергии. Фундаментальное различие между периферическими и центральными теориями мышечной усталости заключается в том, что периферическая модель предполагает возникновение сбоя на одном или нескольких этапах цепи, инициирующей мышечное сокращение. Следовательно, периферическая регуляция зависит от локальных метаболических и химических условий в пораженной мышце, в то время как центральная модель представляет собой интегрированный механизм, направленный на сохранение целостности системы путем инициирования мышечной усталости через деактивацию мышц, основанную на совокупной обратной связи с периферии, до развития клеточной или органной недостаточности. Таким образом, обратная связь, которую обрабатывает этот центральный регулятор, может включать химические, механические, а также когнитивные сигналы. Значение каждого из этих факторов будет определяться характером работы, вызывающей усталость. Хотя этот термин используется не повсеместно, "метаболическая усталость" является распространенным синонимом периферической мышечной слабости, поскольку она характеризуется снижением сократительной силы из-за прямых или косвенных эффектов дефицита субстратов или накопления метаболитов в мышечных волокнах. Это может быть вызвано простым недостатком энергии для обеспечения сокращения или нарушением способности Ca2+ стимулировать актин и миозин к сокращению.
Гипотеза молочной кислоты
Когда-то считалось, что накопление молочной кислоты является причиной мышечной усталости. Предполагалось, что молочная кислота оказывает "маринующее" воздействие на мышцы, подавляя их способность к сокращению. В настоящее время влияние молочной кислоты на работоспособность неясно, она может как способствовать, так и препятствовать мышечной усталости. Образуясь как побочный продукт ферментации, молочная кислота может повышать внутриклеточную кислотность мышц. Это может снизить чувствительность сократительного аппарата к ионам кальция (Ca2+), но также приводит к увеличению цитоплазматической концентрации Ca2+ за счет ингибирования химического насоса, который активно транспортирует кальций из клетки. Это противодействует ингибирующему действию ионов калия (K+) на мышечные потенциалы действия. Молочная кислота также оказывает нейтрализующее воздействие на хлоридные ионы в мышцах, уменьшая их ингибирование сокращения и оставляя K+ единственным фактором, ограничивающим мышечные сокращения, хотя эффект калия значительно меньше, чем если бы не было молочной кислоты, удаляющей хлоридные ионы. В конечном итоге, неясно, снижает ли молочная кислота усталость за счет повышения внутриклеточного кальция или увеличивает усталость за счет снижения чувствительности сократительных белков к Ca2+.
Патофизиология
Мышечные клетки работают, обнаруживая поток электрических импульсов из мозга, который сигнализирует им о сокращении посредством высвобождения кальция саркоплазматическим ретикулумом. Утомление (сниженная способность генерировать силу) может возникать из-за нерва или внутри самих мышечных клеток. Новое исследование ученых из Колумбийского университета предполагает, что мышечная усталость вызвана утечкой кальция из мышечной клетки. Это приводит к уменьшению количества доступного кальция для мышечной клетки. Кроме того, предполагается, что этот высвободившийся кальций активирует фермент, разрушающий мышечные волокна. Субстраты внутри мышцы обычно служат источником энергии для мышечных сокращений. К ним относятся такие молекулы, как аденозинтрифосфат (АТФ), гликоген и креатинфосфат. АТФ связывается с головкой миозина и вызывает "шагообразное" движение, приводящее к сокращению в соответствии со скользящей нитевидной моделью. Креатинфосфат запасает энергию, чтобы АТФ мог быстро регенерироваться в мышечных клетках из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганических фосфатных ионов, обеспечивая устойчивые мощные сокращения, длящиеся от 5 до 7 секунд. Гликоген – это внутримышечная форма хранения глюкозы, используемая для быстрого получения энергии после истощения внутримышечных запасов креатина, при этом образуется молочная кислота как побочный продукт метаболизма. Вопреки распространенному мнению, накопление молочной кислоты на самом деле не вызывает ощущения жжения, которое мы испытываем при истощении запасов кислорода и окислительного метаболизма, а на самом деле молочная кислота в присутствии кислорода перерабатывается в пируват в печени, что известно как цикл Кори. Субстраты вызывают метаболическую усталость, истощаясь во время физических упражнений, что приводит к недостатку внутриклеточных источников энергии для питания сокращений. По сути, мышца перестает сокращаться, потому что ей не хватает энергии для этого.
Проксимальные и дистальные
Мышечная слабость также может классифицироваться как "проксимальная" или "дистальная" в зависимости от локализации пораженных мышц. Проксимальная мышечная слабость затрагивает мышцы, расположенные ближе к средней линии тела, а дистальная – мышцы, расположенные дальше на конечностях. Проксимальная мышечная слабость наблюдается при синдроме Кушинга и гипертиреозе.
Правда и восприятие
Мышечная слабость может быть классифицирована как "истинная" или "воспринимаемая" в зависимости от причины ее возникновения. Истинная мышечная слабость (или нейромышечная слабость) описывает состояние, при котором сила, развиваемая мышцами, ниже ожидаемой, например, при мышечной дистрофии. Воспринимаемая мышечная слабость (или не-нейромышечная слабость) описывает состояние, при котором человек ощущает необходимость прикладывать больше усилий, чем обычно, для выполнения определенной работы, однако фактическая мышечная сила остается нормальной, например, при миалгическом энцефаломиелите/синдроме хронической усталости. В некоторых состояниях, таких как миастения гравис, мышечная сила в состоянии покоя нормальна, но истинная слабость проявляется после физической нагрузки. Это также справедливо для некоторых случаев синдрома хронической усталости, где объективно измеряется мышечная слабость после нагрузки с замедленным восстановлением, что является характерной чертой некоторых опубликованных определений.