Введение

Нейроны, входящие в состав обонятельной системы.

Митральные клетки – это нейроны, входящие в состав обонятельной системы. Они расположены в обонятельной луковице центральной нервной системы млекопитающих. Они получают информацию от аксонов обонятельных рецепторных нейронов, формируя синапсы в нейропилях, называемых гломерулами. Аксоны митральных клеток передают информацию в ряд областей мозга, включая пириформную кору, энторинальную кору и миндалевидное тело. Митральные клетки получают возбуждающий вход от обонятельных сенсорных нейронов и внешних пучковых клеток на своих первичных дендритах, в то время как тормозной вход поступает либо от гранулярных клеток на их латеральные дендриты и сому, либо от перигломерулярных клеток на их дендритный пучок. Митральные клетки вместе с пучковыми клетками формируют обязательный релейный узел для всей обонятельной информации, поступающей из обонятельного нерва. Выход митральных клеток не является пассивным отражением их входного сигнала от обонятельного нерва. У мышей каждая митральная клетка посылает один первичный дендрит в гломерулу, получая вход от популяции обонятельных сенсорных нейронов, экспрессирующих идентичные обонятельные рецепторные белки, однако обонятельная реактивность 20-40 митральных клеток, связанных с одним гломерулом (называемых сестринскими митральными клетками), не идентична кривой настройки входных клеток, а также различается между сестринскими митральными клетками. Свойства обонятельного ответа отдельных нейронов в обонятельном гломерулярном модуле. Точный тип обработки, которую выполняют митральные клетки с их входными сигналами, до сих пор остается предметом дискуссий. Одна из основных гипотез заключается в том, что митральные клетки кодируют силу обонятельного сигнала в фазы своего возбуждения относительно цикла вдоха. Вторая гипотеза состоит в том, что сеть обонятельной луковицы действует как динамическая система, которая декоррелирует, чтобы различать представления высокопохожих запахов с течением времени. Поддержка второй гипотезы в основном исходит из исследований, проведенных на рыбах-зебрах (где митральные и пучковые клетки не могут быть различимы).

Структура

Митральные клетки — это тип нейронов в обонятельной луковице млекопитающих, характеризующийся расположением их тел клеток упорядоченным рядом в митральном слое луковицы. Обычно они имеют один первичный дендрит, который они направляют в один гломерул в гломерулярном слое, и несколько латеральных дендритов, которые проецируются латерально во внешний плексиформный слой. Митральные клетки тесно связаны со вторым типом проекционных нейронов в луковице млекопитающих, известным как пучковые клетки. У низших позвоночных митральные клетки нельзя морфологически отличить от пучковых, и оба типа клеток существенно отличаются по морфологии от митральных клеток млекопитающих. Эти клетки часто имеют несколько первичных дендритов, иннервирующих разные гломерулы, и их иногда называют просто проекционными нейронами, чтобы подчеркнуть, что они являются основным нейронным элементом, проецирующимся за пределы обонятельной луковицы. Морфология митральных клеток была преимуществом в ранних исследованиях синаптической передачи, поскольку сому и первичный дендрит можно было независимо стимулировать, правильно располагая стимулирующие электроды в различных слоях обонятельной луковицы.

Синаптическая обработка

Митральные клетки являются ключевой частью микросхемы обонятельной луковицы. Митральные клетки получают вход от по меньшей мере четырех типов клеток: обонятельных сенсорных нейронов, перигломерулярных нейронов, внешних пучковых клеток и гранулярных клеток. Синапсы, формируемые внешними пучковыми клетками и обонятельными сенсорными нейронами, являются возбуждающими, в то время как синапсы гранулярных клеток и перигломерулярных нейронов – ингибирующими. Кроме того, сестринские митральные клетки соединены друг с другом посредством щелевых контактов. Синапс от митральной клетки к гранулярной и от митральной клетки к перигломерулярным клеткам был первым описанием довольно атипичных взаимных дендродендритных синапсов (в отличие от более распространенного аксодендритного синапса). Механизм действия полной гломерулярной микросхемы является предметом интенсивных научных исследований. Определенные принципы начинают выявляться. Одно из открытий указывает на то, что микросхема, состоящая из митральных, пучковых и перигломерулярных клеток, разделяет выходные сигналы митральных и пучковых клеток во времени. По-видимому, пучковые клетки получают сильный вход от обонятельного нерва, активируются близко к началу вдоха, и их фаза активации относительно нечувствительна к концентрации, в то время как митральные клетки получают относительно слабый вход от обонятельного нерва и подвергаются сильному перигломерулярному торможению, что задерживает их активацию по сравнению с пучковыми клетками. Этот выход из-под торможения может быть ускорен при увеличении концентрации стимулирующего запаха, и таким образом, фаза активации митральных клеток может служить одним из возможных способов кодирования концентрации запаха обонятельной системой. Роль латерального дендрита митральной клетки и гранулярной клеточной цепи в настоящее время несколько менее ясна. Одна из возможных гипотез предполагает, что эта система участвует в формировании разреженного представления, что обеспечивает более эффективное разделение паттернов. На действие этой цепи сильно влияют как кратковременная, так и долговременная пластичность, а также продолжающийся нейрогенез гранулярных клеток. Для полноценной функциональности этой цепи необходимо, чтобы животное было в состоянии бодрствования.

Цели прогноза

Митральные и пучковые клетки проецируются в различные области мозга. Наиболее важно, что проекции направлены в обонятельную кору, где информация об запахах может быть интегрирована с информацией от других сенсорных модальностей и использована для управления поведением. Пучковые клетки преимущественно проецируются в переднее обонятельное ядро – центр, который также осуществляет сравнение обонятельной информации, поступающей с левой и правой сторон. Митральные клетки проецируются в обонятельный бугорок, где химическая информация интегрируется со слуховыми сигналами. Митральные клетки, несущие информацию о феромонах, проецируются в миндалевидное тело и гипоталамус для управления инстинктивным поведением. Основным интегративным центром является пириформная кора, где митральные клетки формируют нетопографические проекции на пирамидальные клетки, которые интегрируют информацию, поступающую из различных гломерул. Проекции также направляются в энторинальную кору. Анатомическая связность аксона митральной клетки может существенно различаться в зависимости от целевой структуры. В то время как пириформная кора иннервируется преимущественно случайным образом, проекции в переднее обонятельное ядро и миндалевидное тело сохраняют некоторую топографическую организацию. Наконец, аксоны митральных клеток также формируют внутрибульбарные связи с гранулярными клетками, а в обонятельной системе мыши они избирательно проецируются на гранулярные клетки, расположенные под вторым ипсилатеральным гомотипным (экспрессирующим тот же обонятельный рецептор) гломерулом.