Дацентрурус: Исчезнувший стегозавр из Европы.

Введение

Вымерший вид рептилии

Dacentrurus (что означает "хвост, полный шипов"), первоначально известный как Omosaurus, является родом стегозавров из поздней юры и, возможно, раннего мелового периода (154–140 млн лет назад) Европы. Его типовой вид, Omosaurus armatus, был описан в 1875 году на основе скелета, найденного в глиняном карьере в киммериджской глине в Суиндоне, Англия. В 1902 году род был переименован в Dacentrurus, поскольку название Omosaurus уже использовалось для фитозавра. После 1875 года было описано еще около полудюжины видов, но, вероятно, только Dacentrurus armatus является валидным. Находки этого животного немногочисленны, и многое в его внешнем виде остается неопределенным. Это был один из крупнейших стегозавров, достигавший около 6-8 метров в длину и весивший до нескольких тонн. Взаимоотношения между Dacentrurus и другими представителями подсемейства Dacentrurinae, такими как Miragaia, остаются предметом споров.

Открытие и виды

23 мая 1874 года Джеймс Шопленд из компании Swindon Brick and Tyle Company сообщил в письме профессору Ричарду Оуэну, что их глиняный карьер, Swindon Great Quarry под Холмом Старого Суиндона в Суиндоне, Уилтшир, вновь дал ископаемый скелет, который он готов передать в Британский музей естественной истории. Оуэн отправил Уильяма Дэвиса для изъятия образца, который оказался заключенным в глиняном конкременте высотой 2,4 метра и шириной 1,8 метра. Оуэн предположил, что чрезвычайно твердый конкремент образовался из паров, выделяемых разлагающимся трупом. При попытке поднять его целиком глиняный ком рассыпался на несколько частей. Впоследствии они были доставлены в Лондон в ящиках общим весом три тонны. Кости были частично извлечены из конкремента препаратором Оуэна, каменщиком Калебом Барлоу. Оуэн назвал и описал останки в 1875 году как типовой вид Omosaurus armatus. Родовое название происходит от греческого ὦμος (omos), «плечо», в связи с мощной плечевой костью. Видовое название armatus может означать «вооруженный» на латыни и в данном случае относится к большому шипу, который, по мнению Оуэна, присутствовал на плече. Исследование было проиллюстрировано высококачественными литографиями. Голотип NHMUK OR 46013 был найден в слое киммериджской глины, датируемом поздним киммериджским периодом. Вскоре разработки были заброшены, в результате чего стало невозможно определить их точное местоположение и возраст. Голотип состоит из посткраниального скелета без черепа. Основной фрагмент конкремента содержит таз, серию из шести задних спинных позвонков, все крестцовые и восемь передних хвостовых позвонков, правую бедренную кость и некоторые отдельные позвонки. Всего в материале присутствует тринадцать отчлененных позвонков. Также почти полная левая передняя конечность находилась в другом глиняном комке. Дополнительные элементы включают частичную правую малоберцовую кость с пяточной костью, частичную большеберцовую кость, правую шейную пластину и левый хвостовой шип. Несколько других видов были названы в роде Omosaurus. Частью коллекции Британского музея естественной истории был образец NHMUK 46320 – пара оснований шипов, найденных в киммериджской глине Уильямом Каннингтоном возле железнодорожного выемки Great Western Railway возле Вуттон-Бассетта. Оуэн в 1877 году назвал его Omosaurus hastiger, эпитет означает «носящий шипы» или «копьеносец», шипы, которые он считал расположенными на запястье животного. В 1887 году Джон Уитакер Халк назвал Omosaurus durobrivensis на основе образца NHMUK R1989, найденного в Танхольте, недалеко от Ай, Кембриджшир, видовое название происходит от Durobrivae. (Этот образец иногда ошибочно считают найденным в Флеттоне, Питерборо, Кембриджшир, где Альфред Николсон Лидс сделал большинство своих находок.) В 1956 году он стал отдельным родом Lexovisaurus. В 1893 году Гарри Говиер Сили назвал Omosaurus phillipsii, основываясь на левой бедренной кости молодого индивидуума, найденной в Слингсби, Северный Йоркшир, образец YM 498, эпитет в честь покойного Джона Филлипса. Сили предположил, что это может быть тот же таксон, что и Priodontognathus phillipsii Seeley 1869, что привело к недоразумению, из-за совпадения видового названия, что Приодонтогнат был просто включен им в Omosaurus. Однако эта интерпретация неверна, поскольку у обоих видов разные голотипы. O. phillipsii считается nomen dubium. «Omosaurus leedsi» – это nomen nudum, использованное Сили на этикетке CAMSM J.46874, пластина, найденная в Кембриджшире, эпитет в честь Альфреда Николсона Лидса. В 1910 году Фридрих фон Хюне назвал Omosaurus vetustus, основываясь на образце OUM J.14000, бедренной кости, найденной на западном берегу реки Червелл, эпитет означает «древний». В 1911 году Франц Нопча назвал Omosaurus lennieri, эпитет в честь Гюстава Ленние, основываясь на частичном скелете, найденном в 1899 году в киммериджских глинах d'Octeville возле Нормандии, Франция. Образец был уничтожен во время бомбардировки Гавра союзниками в 1944 году. В 1991 году Питер Галтон считал этот вид младшим синонимом Omosaurus armatus. Даже когда были названы последние два вида Omosaurus, стало известно, что название Omosaurus было уже занято «крокодилом» (на самом деле фитозавром) Omosaurus perplexus Leidy 1856. Это было отмечено Отниелем Чарльзом Маршем во время визита в Великобританию. В 1900 году Ричард Лидеккер попытался решить эту проблему, включив первые виды в Stegosaurus, как Stegosaurus armatus и Stegosaurus hastiger. Ему не пришло в голову, что Марш уже назвал Stegosaurus armatus в 1877 году. В 1902 году Фредерик Август Лукас переименовал род в Dacentrurus. Название происходит от греческих слов δα~ (da~), «очень» или «полный», κέντρον (kentron), «точка» и οὐρά (oura), «хвост». Лукас дал новое комбинационное название только для типового вида Omosaurus armatus: Dacentrurus armatus, но в 1915 году Эдвин Хенниг отнес большинство видов Omosaurus к Dacentrurus, в результате чего получились Dacentrurus hastiger, Dacentrurus durobrivensis, Dacentrurus phillipsii и Dacentrurus lennieri. Тем не менее, исследователи часто использовали название Omosaurus до середины двадцатого века. D. vetustus, ранее обозначенный фон Хюне как Omosaurus (Dacentrurus) vetustus, был включен в Lexovisaurus как Lexovisaurus vetustus в 1983 году, но это назначение было отклонено в обоих изданиях Dinosauria, и O. vetustus теперь является типовым видом Eoplophysis. В 2021 году останки, отнесенные к Dacentrurus sensu lato, были обнаружены в самых ранних отложениях мела (берриасский ярус) в Анже-Шарант, Франция, они состояли из частичного скелета, включая части черепа, позвонки, ребра и фаланги.

On 23 May 1874, James Shopland of the Swindon Brick and Tyle Company reported in a letter to Professor Richard Owen that their clay pit, the Swindon Great Quarry below Old Swindon Hill at Swindon in Wiltshire, had again produced a fossil skeleton that he was willing to donate to the British Museum of Natural History. Owen sent out William Davies to secure the specimen, which proved to be encased in an eight feet high and six feet wide clay nodule. Owen presumed that the extremely hard nodule had been formed by vapours emitted by the decomposing carcass. During an attempt to lift it in its entirety, the loam clump crumbled into several pieces. These were eventually transported to London in crates with a total weight of three tonnes. The bones were subsequently partially uncovered by Owen's preparator, the mason Caleb Barlow. Owen named and described the remains in 1875 as the type species Omosaurus armatus. The generic name is derived from Greek ὦμος, omos, "upper arm", in reference to the robust humerus. The specific name armatus can mean "armed" in Latin and in this case refers to a large spike that Owen assumed was present on the upper arm. The study was illustrated by high quality lithographs. The holotype, NHMUK OR 46013, was found in a layer of the Kimmeridge Clay Formation dating from the late Kimmeridgian. The pits were soon abandoned; as a result it is no longer possible to determine their exact location and age. The holotype consists of a postcranial skeleton lacking the skull. The main nodule fragment contains the pelvis; a series of six posterior dorsal vertebrae, all sacrals and eight anterior caudal vertebrae; a right femur and some loose vertebrae. In all, thirteen detached vertebrae are present in the material. Also an almost complete left forelimb was contained by another loam clump. Additional elements include a partial right fibula with calcaneum, a partial tibia, a right neck plate and a left tail spike. Several other species would be named within the genus Omosaurus. Part of the British Museum of Natural History collection was specimen NHMUK 46320, a pair of spike bases found in the Kimmeridge Clay by William Cunnington near the Great Western Railway cutting near Wootton Bassett. These Owen in 1877 named Omosaurus hastiger, the epithet meaning "spike bearer" or "lance wielder", the spikes by him seen as placed on the wrist of the animal. In 1887, John Whitaker Hulke named Omosaurus durobrivensis based on specimen NHMUK R1989 found at Tanholt, close to Eye, Cambridgeshire, the specific name being derived from Durobrivae. (That specimen is sometimes mistakenly said to have been found at Fletton, Peterborough, Cambridgeshire, which is where Alfred Nicholson Leeds made most of his finds.) This in 1956 became the separate genus Lexovisaurus. In 1893, Harry Govier Seeley named Omosaurus phillipsii, based on a left femur of a young individual found at Slingsby, North Yorkshire, specimen YM 498, the epithet honouring the late John Phillips. Seeley suggested this may be the same taxon as Priodontognathus phillipsii Seeley 1869, which has led to the misunderstanding, due to its having the same specific name, that Priodontognathus was simply subsumed by him under Omosaurus. This interpretation however, is incorrect as both species have different holotypes. O. phillipsii has been considered a nomen dubium. "Omosaurus leedsi" is a nomen nudum used by Seeley on a label for CAMSM J.46874, a plate found in Cambridgeshire, the epithet honouring Alfred Nicholson Leeds. In 1910, Friedrich von Huene named Omosaurus vetustus, based on specimen OUM J.14000, a femur found in the west bank of Cherwell River, the epithet meaning "the ancient one". In 1911, Franz Nopcsa named Omosaurus lennieri, the epithet honouring Gustave Lennier, based on a partial skeleton in 1899 found in the Kimmeridgian Argiles d'Octeville near in Normandy, France. The specimen would be destroyed during an allied bombing of Le Havre in 1944. The species was by Peter Galton considered a junior synonym of Omosaurus armatus in 1991. Even as the last two Omosaurus species were named, it had become known that the name Omosaurus had been preoccupied by a "crocodilian" (in fact a phytosaur), Omosaurus perplexus Leidy 1856. This had been pointed out by Othniel Charles Marsh during a visit to Great Britain. In 1900, Richard Lydekker tried to solve this by subsuming the first species under Stegosaurus, as a Stegosaurus armatus and a Stegosaurus hastiger. It had escaped him that Marsh had already named a Stegosaurus armatus in 1877. In 1902, Frederick Augustus Lucas renamed the genus into Dacentrurus. The name is derived from Greek δα~, da~, "very" or "full of", κέντρον, kentron, "point", and οὐρά, oura, "tail". Lucas only gave a new combination name for the type species Omosaurus armatus: Dacentrurus armatus, but in 1915 Edwin Hennig moved most Omosaurus species to Dacentrurus, resulting in a Dacentrurus hastiger, Dacentrurus durobrivensis, Dacentrurus phillipsi and a Dacentrurus lennieri. Nevertheless, it would be common for researchers to use the name Omosaurus instead until the middle of the twentieth century. D. vetustus, earlier indicated as Omosaurus (Dacentrurus) vetustus by von Huene, was included with Lexovisaurus as a Lexovisaurus vetustus in 1983, but that assignment was rejected with both editions of the Dinosauria, and O. vetustus is now the type species of "Eoplophysis". In 2021, remains attributed to Dacentrurus sensu lato were reported from the earliest Cretaceous (Berriasian) Angeac Charente bonebed of France, these consisted of a partial skeleton including parts of the braincase, vertebrae, ribs and phalanges.

Описание

Dacentrurus был одним из крупнейших видов стегозавров, наряду со Стегозавром, причём некоторые экземпляры, по оценкам, достигали в длину, в высоту бёдер и в массу тела. Для стегозавра кишечник был особенно широким, а задние конечности относительно короткими.

Если материал ограничивается голотипом, как предложил Мейдмент, остаётся лишь одна аутапоморфия – уникальный производный признак: прямой верхний край седалищной кости (ишиума). Однако в 2019 году на основе испанского материала были установлены ещё три возможных аутапоморфии. Передний конец лобковой кости (препубиса) расширен книзу. Кончик остистых отростков шейных позвонков расширен назад. Поперечные отростки шейных позвонков расположены на средней высоте передних суставных отростков (презигапофиз). Голотип Dacentrurus armatus содержал небольшую тупую асимметричную шейную или спинно-брюшную пластину. Длина её основания – пятнадцать сантиметров, а поперечная ширина – семь сантиметров. Основание наклонное, а самая длинная поверхность пластины, по-видимому, находится на внешней стороне. Если смотреть с этой стороны, она направлена косо назад. Внешние поверхности гладкие, а нижняя поверхность пористая, с неровными углублениями. В 1969 году Рональд Стил согласился с этим, хотя у Dacentrurus присутствовали базальные признаки, такие как кажущееся отсутствие костных пластин и длинные передние конечности. В 1981 году Гальтон расценил низкий угол поперечных отростков, близкий к таковому у большинства других орнитосхий, как плезиоморфию. То же самое можно сказать и о низких столбчатых ножках нейронных дуг. Таким образом, несмотря на то, что костные пластины фактически присутствовали, он заключил, что Dacentrurus является ранним ответвлением стегозаврового древа. Исследования 2008 и 2010 годов определили его как формирующий кладу Dacentrurinae вместе со своим родственным видом Miragaia longicollum. Dacentrurinae были сестринской группой Стегозавра (Stegosaurinae sensu Sereno). На следующей кладограмме показано положение Dacentrurus armatus в пределах Thyreophora согласно Мейдменту (2010):

Палеобиология

Dacentrurus, как и другие представители подсемейства Dacentrurinae, характеризуется наличием крупных олекрановых отростков на локтевых костях. В сочетании с большими дельтовидными гребнями на плечевой кости, они указывают на мощную дельтовидную мышцу, обеспечивающую сильное сгибание и отведение плеча. Это позволяло надежно фиксировать передние конечности на земле, в то время как хвост совершал мощные взмахи из стороны в сторону, позволяя тагомизеру защищаться от крупных тероподовых хищников, таких как Torvosaurus.