Гиббертоптер: гигантский морской скорпион девонского и каменноугольного периодов

Введение

Гибертоптер (Hibbertopterus) — род европтирид, группа вымерших водных членистоногих. Окаменелости Hibbertopterus были обнаружены в отложениях, датируемых от девонского периода в Бельгии, Шотландии и Соединенных Штатах до карбона в Шотландии, Ирландии, Чехии и Южной Африке. Типовой вид, H. scouleri, был впервые описан Сэмюэлем Хиббертом в 1836 году как вид, относящийся к значительно отличающемуся роду Eurypterus. Родовое название Hibbertopterus, предложенное более чем столетием спустя, объединяет его имя и греческое слово πτερόν (птерон), означающее «крыло». Hibbertopterus был крупнейшим европтиридом в подпорядке стилонурин, при этом самые крупные ископаемые экземпляры указывают на то, что H. scouleri мог достигать длины около 180–200 сантиметров (5,9–6,6 футов). Хотя это значительно меньше, чем у крупнейшего из известных европтирид, Jaekelopterus, который достигал длины около , Hibbertopterus, вероятно, был самым тяжелым из-за своего широкого и компактного тела. Кроме того, следы передвижения указывают на то, что южноафриканский вид H. wittebergensis мог достигать длины, сопоставимой с Jaekelopterus. Как и многие другие стилонуриновые европтириды, Hibbertopterus питался методом, известным как «подметание». Он использовал свои специализированные направленные вперед придатки (конечности), оснащенные несколькими шипами, чтобы прочесывать субстрат среды обитания в поисках мелких беспозвоночных, которыми он питался, и затем направлял их ко рту. Способность европтирид к наземному передвижению долгое время оставалась гипотезой, но была окончательно доказана благодаря обнаружению окаменелого следа, оставленного Hibbertopterus в Шотландии. След показал, что животное размером около медленно передвигалось по суше, волоча за собой свой тельсон (последний сегмент тела). Механизм, позволявший Hibbertopterus выживать на суше, даже ненадолго, остается неизвестным, но это могло быть возможно благодаря способности его жабр функционировать на воздухе, пока они были влажными, или благодаря наличию у животного двойной дыхательной системы, существование которой предполагается, по крайней мере, у некоторых европтирид. Хотя иногда, и часто в историческом контексте, Cyrtoctenus и Dunsopterus, относящиеся к гибертоптеридным европтиридам, рассматривались как отдельные роды, предполагается, что они представляют собой взрослые онтогенетические стадии Hibbertopterus. Характеристики окаменелостей, связанных с этими родами, указывают на то, что стратегия питания Hibbertopterus значительно менялась в течение его жизни: от более простых органов для просеивания субстрата у молодых особей до специализированных гребневидных органов, способных захватывать добычу (а не просто направлять ее ко рту) у взрослых особей.

Extinct genus of arthropods

Hibbertopterus is a genus of eurypterid, a group of extinct aquatic arthropods. Fossils of Hibbertopterus have been discovered in deposits ranging from the Devonian period in Belgium, Scotland and the United States to the Carboniferous period in Scotland, Ireland, the Czech Republic and South Africa. The type species, H. scouleri, was first named as a species of the significantly different Eurypterus by Samuel Hibbert in 1836. The generic name Hibbertopterus, coined more than a century later, combines his name and the Greek word πτερόν (pteron) meaning "wing". Hibbertopterus was the largest eurypterid within the stylonurine suborder, with the largest fossil specimens suggesting that H. scouleri could reach lengths around 180–200 centimetres (5.9–6.6 ft). Though this is significantly smaller than the largest eurypterid overall, Jaekelopterus, which could reach lengths of around , Hibbertopterus is likely to have been the heaviest due to its broad and compact body. Furthermore, trackway evidence indicates that the South African species H. wittebergensis might have reached lengths similar to Jaekelopterus. Like many other stylonurine eurypterids, Hibbertopterus fed through a method called sweep feeding. It used its specialised forward facing appendages (limbs), equipped with several spines, to rake through the substrate of the environments in which it lived in search for small invertebrates to eat, which it could then push towards its mouth. Though long hypothesised, the fact that eurypterids were capable of terrestrial locomotion was definitely proven through the discovery of a fossil trackway made by Hibbertopterus in Scotland. The trackway showed that an animal measuring around had slowly lumbered across a stretch of land, dragging its telson (the posteriormost division of its body) across the ground after it. How Hibbertopterus could survive on land, however briefly, is unknown but it might have been possible through either its gills being able to function in air as long as they were wet or by the animal possessing a dual respiratory system, theorised to have been present in at least some eurypterids. Though sometimes, and often historically, treated as distinct genera, the hibbertopterid eurypterids Cyrtoctenus and Dunsopterus have been suggested to represent adult ontogenetic stages of Hibbertopterus. The features of fossils associated with these genera suggest that the sweep feeding strategy of Hibbertopterus changed significantly over the course of its life, from simpler raking organs present in younger specimens to specialised comb like organs capable of trapping prey (rather than simply pushing it towards the mouth) in adults.

Описание

Как и другие известные хибертоптериды, Hibbertopterus был крупным, широкотелым и тяжелым животным. Это был самый крупный из известных эвриптеридов подряда Stylonurina, включающего тех эвриптеридов, у которых отсутствовали плавательные лопасти. Карапакс (часть экзоскелета, покрывавшая голову), относящаяся к виду H. scouleri из карбона Шотландии, имеет ширину в [указать ширину]. Поскольку Hibbertopterus был необычно широким по отношению к своей длине для эвриптерида, рассматриваемое животное, вероятно, достигало длины около 180–200 сантиметров (5,9–6,6 футов). Несмотря на то, что существовали эвриптериды большей длины (такие как Jaekelopterus и Carcinosoma), Hibbertopterus был очень глубокотелым и компактным по сравнению с другими эвриптеридами, и масса рассматриваемого экземпляра, вероятно, соперничала с массой других гигантских эвриптеридов (и других гигантских членистоногих), если не превосходила её. Помимо находок крупных экземпляров, ископаемые следы, приписываемые виду H. wittebergensis из Южной Африки, указывают на животное длиной около [указать длину] (такой же размер, как у самого большого известного эвриптерида, Jaekelopterus), хотя самые крупные известные ископаемые экземпляры этого вида, по-видимому, достигали длины лишь в [указать длину].

Like other known hibbertopterid eurypterids, Hibbertopterus was a large, broad bodied and heavy animal. It was the largest known eurypterid of the suborder Stylonurina, composed of those eurypterids that lacked swimming paddles. A carapace (the part of the exoskeleton which covered the head) referred to the species H. scouleri, from Carboniferous Scotland, measures wide. Since Hibbertopterus was unusually wide relative to its length for a eurypterid, the animal in question would probably have measured around 180–200 centimetres (5.9–6.6 ft) in length. Even though there were eurypterids of greater length (such as Jaekelopterus and Carcinosoma), Hibbertopterus was very deep bodied and compact in comparison to other eurypterids and the mass of the specimen in question would likely have rivalled that of other giant eurypterids (and other giant arthropods), if not surpassed them. In addition to fossil finds of large specimens, fossil trackways attributed to the species H. wittebergensis from South Africa indicates an animal around in length (the same size attributed to the largest known eurypterid, Jaekelopterus), though the largest known fossil specimens of the species only appear to have reached lengths of
The forward facing appendages (limbs) of Hibbertopterus (pairs 2, 3 and 4) were specialised for gathering food. The distal podomeres (leg segments) of these three pairs of limbs were covered with long spines, and the end of each limb was covered with sensory organs. These adaptations suggest that Hibbertopterus, like other hibbertopterids, would have fed by a method referred to as sweep feeding, using its limbs to sweep through the substrate of its environment in search for food. The fourth pair of appendages, though used in feeding like the second and third pairs, was also used for locomotion and the two final pairs of legs (pairs five and six overall) were solely locomotory. As such, Hibbertopterus would have used a hexapodal (six legged) gait. Hibbertopterus is defined based on a collection of definite characteristics. The telson (the posteriormost division of the body) was hastate (e. g. shaped like a gladius, a Roman sword) and had a keel running down the middle, with in turn had a small indentation in its own centre. The walking legs of Hibbertopterus had extensions at their base and lacked longitudinal posterior grooves in all of its podomeres (leg segments). Some of these characteristics, in particular the shape of the telson, are thought to have been shared by other hibbertopterids, which are much less well preserved than Hibbertopterus itself. by German paleontologists Jason A. Dunlop and Denise Jekel and British paleontologist David Penney and size and temporal ranges follow a 2009 study of these species. The descriptors, Norwegian paleontologist Leif Størmer and British paleontologist Charles D. Waterston, did not consider these species to represent eurypterids, though any emended diagnosis of them is yet to be published. SpeciesAuthorYearStatusLengthTemporal rangeNotes & descriptionHibbertopterus caledonicusSalter1863Valid?Viséan (Carboniferous)Fossil isolated rachis found in Scotland. H. caledonicus is distinguished by the long filaments (longer than those of H. peachi) of its second pair of appendages and the presence of small cone shaped fulcra (supportive tissue) along the limbs. Hibbertopterus hibernicusBaily1872Uncertain?Tournaisian (Carboniferous)The only known specimen, discovered in Ireland, is probably lost and was originally assigned to Pterygotus. It was referred to Hibbertopterus in 1964 with no specification as to why. Viséan (Carboniferous)Fossil isolated rachis found in Scotland. The distinguishing features of H. peachi are the large number filaments on its first pair of appendages and the longer filaments on the second pair of appendages, which also have large fulcra. Hibbertopterus wrightianusDawson1881Uncertain120 cmFamennian (Devonian)Isolated podomeres of a prosomal appendage have been discovered in the United States. The fossil material of H. wrightianus is too limited to confidently establish any distinguishing features, but it is noted to be similar to H. stevensoni.

Передние придатки (конечности) Hibbertopterus (пары 2, 3 и 4) были специализированы для сбора пищи. Дистальные подомеры (сегменты ног) этих трех пар конечностей были покрыты длинными шипами, а концы каждой конечности – органами чувств. Эти адаптации позволяют предположить, что Hibbertopterus, как и другие хибертоптериды, питался методом, известным как «подметающее кормление», используя свои конечности для просеивания субстрата в поисках пищи. Четвёртая пара придатка, хотя и использовалась в кормлении, как и вторая и третья пары, также применялась для передвижения, а две последние пары ног (пятая и шестая пары) служили исключительно для локомоции. Таким образом, Hibbertopterus использовал шестиногую походку. Hibbertopterus определяется на основе ряда определенных характеристик. Тельсон (задний отдел тела) был стреловидным (например, в форме гладиуса, римского меча) и имел киль, проходящий по середине, который, в свою очередь, имел небольшое углубление в центре. Ходильные ноги Hibbertopterus имели выросты у основания и не имели продольных задних борозд во всех своих подомерах (сегментах ног). Считается, что некоторые из этих характеристик, в частности форма тельсона, были общими для других хибертоптеридов, которые сохранились хуже, чем сам Hibbertopterus. Размер и временные диапазоны соответствуют исследованию этих видов, проведённому в 2009 году немецкими палеонтологами Джейсоном А. Данлопом и Дениз Джекель, а также британским палеонтологом Дэвидом Пенни. Описатели, норвежский палеонтолог Лейф Стёрмер и британский палеонтолог Чарльз Д. Уотерстон, не считали эти виды эвриптеридами, хотя какого-либо уточнённого диагноза не было опубликовано.

Вид | Автор | Год | Статус | Длина | Временной диапазон | Примечания и описание
------- | -------- | -------- | -------- | -------- | -------- | --------
Hibbertopterus caledonicus | Salter | 1863 | Valid? | | Viséan (Carboniferous) | Изолированный рахис, найденный в Шотландии. H. caledonicus отличается длинными нитями (длиннее, чем у H. peachi) второй пары придатка и наличием небольших конусообразных фулкр (поддерживающих тканей) вдоль конечностей.
Hibbertopterus hibernicus | Baily | 1872 | Неопределён? | | Tournaisian (Carboniferous) | Единственный известный образец, обнаруженный в Ирландии, вероятно, утерян и первоначально был отнесён к Pterygotus. В 1964 году он был отнесён к Hibbertopterus без объяснения причин.
Hibbertopterus peachi | | | | | Viséan (Carboniferous) | Изолированный рахис, найденный в Шотландии. Отличительными особенностями H. peachi являются большое количество нитей на первой паре придатка и более длинные нити на второй паре придатка, которые также имеют крупные фулкры.
Hibbertopterus wrightianus | Dawson | 1881 | Неопределён | 120 см | Famennian (Devonian) | Изолированные подомеры просомального придатка были обнаружены в Соединённых Штатах. Ископаемый материал H. wrightianus слишком ограничен, чтобы уверенно установить какие-либо отличительные признаки, но отмечается его сходство с H. stevensoni.

История исследований

В 1831 году шотландский натуралист Джон Скулер описал останки, состоящие из массивной и необычной просомы (головы) и нескольких тергитов (сегментов с задней части животного), большого и странного членистоногого, обнаруженные в отложениях Шотландии нижнекаменноугольного возраста, но не присвоил название окаменелости. По результатам исследования Скулера, окаменелости представляют собой второго европтирида, который был научно изучен, всего через шесть лет после описания самого Eurypterus в 1825 году. Пять лет спустя, в 1836 году, британский геолог Сэмюэл Гибберт переописал те же ископаемые образцы, дав им название Eurypterus scouleri. Род европтирид Glyptoscorpius был назван британским геологом Беном Пичем, который также назвал вид G. perornatus (позже исследователи рассматривали его как типовой вид Glyptoscorpius, хотя первоначально он не был обозначен как таковой) в 1882 году. Род был основан на G. perornatus и фрагментарных видах G. caledonicus, ранее описанных как растение Cycadites caledonicus английским палеонтологом Джоном Уильямом Салтером в 1863 году. Это обозначение было подкреплено новыми ископаемыми фрагментами, обнаруженными в Комсдонском ручье, которые Пич отнес к Glyptoscorpius caledonicus. В 1887 году Пич описал G. minutisculptus из Маунт-Вернона, Глазго, и G. kidstoni из Радстока в Сомерсете. Glyptoscorpius Пича является весьма проблематичным; некоторые диагностические признаки, использованные при его описании, либо сомнительны, либо совершенно бессмысленны. Например, первоначальное описание было основано на G. caledonicus и G. perornatus, но поскольку части тела, сохранившиеся в описанных окаменелостях, не полностью совпадают, невозможно сказать, применимы ли диагностические признаки Пича к двум первоначальным видам. Хотя не было указано причин, Pterygotus hibernicus (вид, описанный из Ирландии британским палеонтологом Уильямом Хельером Бейли в 1872 году) был переотнесен к Hibbertopterus американским палеонтологом Эриком Н. Кьельсвигом Ваерингом в 1964 году в рамках более широкого пересмотра различных видов, отнесенных к семейству Pterygotidae. Кьельсвиг Ваеринг сохранил P. dicki в составе Pterygotus. Шотландские палеонтологи Лайалл И. Андерсон и Найджел Х. Тревин и немецкий палеонтолог Джейсон А. Данлоп отметили в 2000 году, что принятие Кьельсвигом Вэрингом первоначального обозначения Pterygotus dicki было "обременительным", поскольку оно основано на весьма фрагментарном материале. Они отметили, что, как и многие другие виды птериготидов, P. dicki представлял собой еще одно название, примененное к некоторым разрозненным сегментам, что они считали "таксономически несостоятельным". Хотя они предположили, что для определения действительности таксона необходимы дальнейшие исследования, они отметили, что наличие бахромы на сегментах, образованных их орнаментацией, отсутствовало у всех других видов Pterygotus, но "поразительно похоже" на то, что присутствовало у Cyrtoctenus. Тот факт, что Glyptoscorpius был сомнительным, и что его типовой вид, G. perornatus (и другие виды, такие как G. kidstoni), недавно были отнесены к роду Adelophthalmus, побудил норвежского палеонтолога Лейфа Стермера и британского палеонтолога Чарльза Д. Уотерстона в 1968 году пересмотреть различные виды, которые были отнесены к нему. Поскольку G. perornatus был типовым видом Glyptoscorpius, сам род стал синонимом Adelophthalmus. В том же году вид G. minutisculptus был определен как типовой вид отдельного рода европтирид, Vernonopterus. Стермер и Уотерстон пришли к выводу, что вид Glyptoscorpius G. caledonicus должен был стать частью нового рода, который они назвали Cyrtoctenus (название происходит от греческого Cyrtoctenos, изогнутого гребня), и они назвали новый вид, C. peachi (названный в честь Бена Пича), его типовым видом. Оба этих вида были основаны на фрагментарных ископаемых останках. Кроме того, вид G. stevensoni, названный в 1936 году, был отнесен к новому роду Dunsopterus. Ключевым диагностическим признаком Cyrtoctenus были его гребневидные первые придатки. Особенности Campylocephalus и Vernonopterus ясно показывают, что оба рода представляют гибертоптеридных европтирид, но неполнота всех ископаемых образцов, относящихся к ним, затрудняет дальнейшее изучение точных филогенетических отношений в пределах Hibbertopteridae. Оба рода могут даже представлять собой синонимы самого Hibbertopterus, хотя крайне неполный характер их останков снова делает эту гипотезу невозможным для подтверждения.

In 1831, Scottish naturalist John Scouler described the remains, consisting of a massive and unusual prosoma (head) and several tergites (segments from the back of the animal), of a large and strange arthropod discovered in deposits in Scotland of Lower Carboniferous age, but did not assign a name to the fossils. Through Scouler's examination, the fossils represent the second eurypterid to be scientifically studied, just six years after the 1825 description of Eurypterus itself. Five years later, in 1836, British geologist Samuel Hibbert redescribed the same fossil specimens, giving them the name Eurypterus scouleri. The eurypterid genus Glyptoscorpius was named by British geologist Ben Peach, who also named the species G. perornatus (treated as the type species of Glyptoscorpius by later researchers although it had not originally been designated as such) in 1882. The genus was based on G. perornatus and the fragmentary species G. caledonicus, previously described as the plant Cycadites caledonicus by English paleontologist John William Salter in 1863. This designation was reinforced with more fossil fragments discovered in the Coomsdon Burn, which Peach referred to Glyptoscorpius caledonicus. In 1887 Peach described G. minutisculptus from Mount Vernon, Glasgow, and G. kidstoni from Radstock in Somerset. Peach's Glyptoscorpius is highly problematic; some of the diagnostic characteristics used when describing it are either questionable or outright meaningless. For instance, the original description had been based on G. caledonicus and G. perornatus but since the parts of the body preserved in the fossils described don't completely overlap it is impossible to say if Peach's diagnostic characteristics actually apply to the two original species. Though no specification was given as to why, Pterygotus hibernicus (a species described from Ireland by British paleontologist William Hellier Baily in 1872) was reassigned to Hibbertopterus by American paleontologist Erik N. Kjellesvig Waering in 1964 as part of a greater re examination of the various species assigned to the family Pterygotidae. Kjellesvig Waering retained P. dicki as part of Pterygotus. Scottish paleontologists Lyall I. Anderson and Nigel H. Trewin and German paleontologist Jason A. Dunlop noted in 2000 that Kjellesvig Waerings acception of the original designation for Pterygotus dicki was "burdensome" as it is based on highly fragmentary material. They noted that like many other pterygotid species, P. dicki represented yet another name applied to some scattered segments, a practice they deemed "taxonomically unsound". Though they suggested that further research was required to determine whether or not the taxon was valid at all, they did note that the presence of a fringe to the segments formed by their ornamentation was absent in all other species of Pterygotus, but "strikingly similar" to what was present in Cyrtoctenus. The fact that Glyptoscorpius was questionable at best and that its type species, G. perornatus, (and other species, such as G. kidstoni) had recently been referred to the genus Adelophthalmus prompted Norwegian paleontologist Leif Størmer and British paleontologist Charles D. Waterston to in 1968 re examine the various species that had been referred to it. Because G. perornatus was the type species of Glyptoscorpius, the genus itself became synonymous with Adelophthalmus. That same year, the species G. minutisculptus had been designated the type species of a distinct eurypterid genus, Vernonopterus. Størmer and Waterston concluded that the Glyptoscorpius species G. caledonicus was to be part of a new genus, which they named Cyrtoctenus (the name deriving from the Greek Cyrtoctenos, a curved comb) and they named a new species, C. peachi (named in honour of Ben Peach), as its type. Both of these species were based on fragmentary fossil remains. Furthermore, the species G. stevensoni, named in 1936, was referred to the new genus Dunsopterus. The key diagnostic feature of Cyrtoctenus was its comb like first appendages. The features of Campylocephalus and Vernonopterus makes it clear that both genera represent hibbertopterid eurypterids, but the incomplete nature of all fossil specimens referred to them make any further study of the precise phylogenetic relationships within the Hibbertopteridae difficult. Both genera could even represent synonyms of Hibbertopterus itself, though the highly incomplete nature of their remains again makes that hypothesis impossible to confirm. collapsed to only show the superfamily Mycteropoidea.

Cyrtoctenus и Dunsopterus

Многие анализы и обзоры рассматривают десять видов, отнесенных к Hibbertopterus, как составляющие три отдельных, но тесно связанных рода гибертоптерид. В таких классификациях Hibbertopterus обычно ограничивается видами H. scouleri и H. hibernicus, при этом вид H. stevensoni является типовым и единственным видом рода Dunsopterus, а виды H. caledonicus, H. dewalquei, H. dicki, H. ostraviensis, H. peachi и H. wittebergensis относят к роду Cyrtoctenus (где H. peachi является типовым видом). Объединение Hibbertopterus с Cyrtoctenus и Dunsopterus также могло бы объяснить, почему более мелкие экземпляры Hibbertopterus более полные, чем известные ископаемые останки Cyrtoctenus, которые часто фрагментарны. В таком случае большинство экземпляров Hibbertopterus представляли бы линьки, а экземпляры Cyrtoctenus – фактические останки погибших особей, подверженные воздействию падальщиков. Однако исследование 2023 года, описывающее новый вид H. lamsdelli, показало, что Dunsopterus и Vernonopterus следует считать синонимами Hibbertopterus, в то время как Cyrtoctenus отличается от него.

Палеоэкология

Гибертоптериды, такие как Hibbertopterus, были кормильцами-просеивателями, имевшими модифицированные шипы на направленных вперед просомальных придатках, позволявшие им прочесывать субстрат своей среды обитания. Хотя просеивание использовалось как стратегия многими родами в Stylonurina, оно было наиболее развито у гибертоптерид, которые имели лезвия на второй, третьей и четвертой паре придатков. Этот способ питания весьма схож с фильтрационным кормлением. Это привело некоторых исследователей к предположению, что Hibbertopterus был пелагическим животным, подобно современным фильтрующим ракообразным, однако крепкое и массивное телосложение рода (в отличие от современных фильтрующих ракообразных, которые обычно очень малы) делает такой вывод маловероятным. Окаменелый след, обнаруженный недалеко от Сент-Эндрюса в Файфе, Шотландия, показывает, что Hibbertopterus был способен хотя бы к ограниченному наземному передвижению. Найденный след имел длину около и ширину , и указывает на то, что европиптид, оставивший его, был длиной, что соответствует другим гигантским размерам, приписываемым Hibbertopterus. Следы указывают на неуклюжую, рывками и волочащуюся походку. Шрамы в форме полумесяца были оставлены наружными конечностями, внутренние отметины – килевидным брюхом, а тельсон прорезал центральную борозду. Медленное продвижение и волочение хвоста указывают на то, что животное, оставившее следы, выходило из воды. Наличие наземных следов указывает на то, что Hibbertopterus мог выживать на суше хотя бы непродолжительное время, возможно, благодаря вероятности того, что их жабры могли функционировать на воздухе, пока они оставались влажными. В долине Мидленд в Шотландии, в 27 километрах к западу от Эдинбурга, в карьерах Ист-Кирктон находятся отложения, которые когда-то были пресноводным озером рядом с вулканом. В этой местности сохранилась разнообразная фауна визейского возраста карбона (около 335 миллионов лет назад). Помимо H. scouleri, фауна включает в себя несколько наземных животных, таких как антракозавры, айстоподы, бафетиды и темноспондилы, представляющие одних из самых древних известных наземных тетрапод. Из этой местности также известны несколько наземных беспозвоночных, в том числе несколько видов многоножек, Gigantoscorpio (один из самых ранних скорпионов, доказанно обитавших на суше) и ранние представители Opiliones. На этом месте также сохранилась обильная растительность, включая роды Lepidodendron, Lepidophloios, Stigmaria и Sphenopteris. Местные жители дали странным окаменелым панцирям H. scouleri общее название "Scouler's heids" ("heid" на шотландском означает "голова"). Формация Ваайпорт, где был обнаружен H. wittebergensis, также сохранила разнообразную карбоновую фауну и некоторые виды растений. Считается, что это было большое и открытое пресноводное или солоноватое озеро, возможно, подвергавшееся случайному воздействию штормов и ледниковых процессов. Наиболее часто встречающиеся ископаемые останки – это различные виды рыб. Среди них – палеонискоиды, акулы и акантодианцы. Хотя материал акул слишком фрагментирован для идентификации, по крайней мере некоторые окаменелости могут представлять останки протакродонтоидов. Среди акантодианцев по окаменелым чешуям и шипам были идентифицированы по крайней мере три рода, включая производный климатииформ Gyracanthides. Среди палеонискоидов было выделено восемь различных родов. Несколько из этих родов палеонискоидов также встречаются в отложениях аналогичного возраста в Шотландии. Помимо H. wittebergensis, единственными известными беспозвоночными являются два редких вида двустворчатых, возможно, представляющих унионид. Окаменелости растений в формации Ваайпорт заметно менее разнообразны, чем в предыдущие эпохи в том же месте, возможно, из-за климатических причин. Среди присутствующих родов – распространенный Praeramunculus (возможно, представляющий прогимносперму) и Archaeosigillaria (небольшой тип ликопода).

Hibbertopterids such as Hibbertopterus were sweep feeders, having modified spines on their forward facing prosomal appendages that allowed them to rake through the substrate of their living environments. Though sweep feeding was used as a strategy by many genera within the Stylonurina, it was most developed within the hibbertopterids, which possessed blades on the second, third and fourth pair of appendages. This method of feeding is quite similar to filter feeding. This has led some researchers to suggest that Hibbertopterus would have been a pelagic animal, as modern filter feeding crustaceans, but the robust and massive nature of the genus (in contrast to modern filter feeding crustaceans which are typically very small) makes such a conclusion unlikely. A fossil trackway discovered near St Andrews in Fife, Scotland, reveals that Hibbertopterus was capable of at least limited terrestrial locomotion. The trackway found was roughly long and wide, and suggests that the eurypterid responsible was long, consistent with other giant sizes attributed to Hibbertopterus. The tracks indicate a lumbering, jerky and dragging movement. Scarps with crescent shapes were left by the outer limbs, inner markings were made by the keeled belly and the telson carved a central groove. The slow progression and dragging of the tail indicate that the animal responsible was moving out of water. The presence of terrestrial tracks indicate that Hibbertopterus was able to survive on land at least briefly, possible due to the probability that their gills could function in air as long as they remained wet. In the Midland Valley of Scotland, 27 kilometres (16.8 miles) to the west of Edinburgh, East Kirkton Quarry contains deposits that were once a freshwater lake near a volcano. The locality has preserved a diverse fauna of the Viséan age of the Carboniferous (about 335 million years ago). Other than H. scouleri, the fauna includes several terrestrial animals, such as anthracosaurs, aistopods, baphetids and temnospondyls, representing some of the oldest known terrestrial tetrapods. Several terrestrial invertebrates are also known from the location, including several species of millipedes, Gigantoscorpio (one of the earliest scorpions proven to have been terrestrial) and early representatives of the Opiliones. The site also preserves abundant plant life, including the genera Lepidodendron, Lepidophloios, Stigmaria and Sphenopteris. Locally, the strange fossil carapaces of H. scouleri have been given the common name "Scouler's heids" ("heid" being Scots for "head"). The Waaipoort Formation, where H. wittebergensis has been discovered, also preserves a diverse Carboniferous fauna and some species of plants. Interpreted as having been a large and open fresh to brackish water lake, with possibly occasional influences by storms and glacial processes, fossil remains recovered is most commonly that of various types of fish. Among these types are palaeoniscoids, sharks and acanthodians. Though shark material is too fragmentary to be identifiable, at least some fossils might represent the remains of protacrodontoids. Among the acanthodians, at least three genera have been identified from fossil scales and spines, including the derived climatiiform Gyracanthides. Among the palaeoniscoids, eight distinct genera have been identified. Several of these palaeoniscoid genera also occur in deposits of similar age in Scotland. Other than H. wittebergensis, the only known invertebrates are two rare species of bivalves, possibly representing unionids. Plant fossils in the Waaiport Formation are notably less diverse than those of preceding ages in the same location, possibly because of climate reasons. Among the genera present are the common Praeramunculus (possibly representing a progymnosperm) and Archaeosigillaria (a small type of lycopod).