Введение

Тип организма
Обязательный паразит, или голопаразит, – это паразитический организм, который не способен завершить свой жизненный цикл без использования подходящего хозяина. Если обязательный паразит не может найти хозяина, он не сможет размножаться. Это противопоставляется факультативному паразиту, который может существовать как паразит, но не нуждается в хозяине для продолжения жизненного цикла. Обязательные паразиты выработали разнообразные паразитические стратегии для эксплуатации хозяев. Голопаразиты и некоторые полупаразиты являются обязательными. Для паразита выгодно поддерживать здоровье хозяина, если это совместимо с его потребностями в питании и размножении, за исключением случаев, когда смерть хозяина необходима для распространения.

Виды

Обязательный паразитизм проявляется у широкого спектра организмов, включая вирусы, бактерии, грибы, растения и животных. Они не способны завершить свое развитие без прохождения хотя бы одной паразитической стадии, необходимой для их жизненного цикла. Независимо от того, считать ли вирусы живыми организмами или нет, они не могут размножаться, кроме как используя ресурсы внутри живых клеток. Следовательно, их удобно и принято рассматривать как облигатные внутриклеточные паразиты. В семействе Vespidae, Vespula austriaca является примером облигатного репродуктивного паразита, а Vespula acadica – его обычным хозяином. В роде Bombus, B. bohemicus является облигатным паразитом B. locurum, B. cryptarum и B. terrestris. Примером может служить вид Necator americanus – анкилостома. Паразиты, заражающие более одного хозяина, характеризуются сложным или непрямым жизненным циклом.

Постоянность паразитов

Обязательные паразиты не обязательно все время ведут себя как паразиты. Когда паразит является постоянным, несколько поколений развиваются внутри или на теле зараженного хозяина. Вшами являются примером этого. Временные паразиты – это организмы, чей паразитический образ жизни ограничен несколькими или даже одной стадией развития. Ввиду широкого разнообразия обязательных паразитов, невозможно выделить общую стратегию инвазии. Внутриклеточные паразиты используют различные стратегии для проникновения в клетки и нарушения клеточных сигнальных путей. Большинство бактерий и вирусов подвергаются пассивному захвату, полагаясь на клетку-хозяина для проникновения. Однако, апикомплексы осуществляют активное проникновение. Один из обязательных паразитических ос, Polistes atrimandibularis, проникает в колонию хозяина, изменяя свой химический профиль, чтобы он соответствовал профилю хозяев. Это обманывает ос-хозяек, заставляя их считать паразита одним из своих.

Уход от защиты хозяина

Ряд облигатных внутриклеточных паразитов выработали механизмы для избежания клеточных защитных реакций хозяев, включая способность выживать в различных клеточных компартментах. Одним из механизмов, которые хозяева используют в попытке ограничить репликацию и распространение патогенов, является апоптоз (программируемая клеточная смерть). Некоторые облигатные паразиты разработали способы подавления этого процесса, например, Toxoplasma gondii, хотя механизм до конца не выяснен.

Манипуляция поведением хозяина

Изменения в поведении хозяина после заражения облигатными паразитами чрезвычайно распространены. Наблюдается необычное поведение у инфицированных особей, и если его сложность указывает на то, что это поведение способствует передаче паразита, то это считается примером адаптивной манипуляции. Однако, сложно доказать, что изменения в поведении являются результатом селективного процесса, благоприятствующего передаче паразита. Предполагается, что эти изменения могут быть лишь побочным эффектом инфекции. Большинство изменений поведения не демонстрируют улучшения приспособленности ни у хозяина, ни у паразита. Примером такого поведения является привлечение крыс к моче кошек после заражения Toxoplasma gondii. Однако "научные метафоры, включая антропоморфизмы", иногда используемые в "популярных СМИ и научной литературе" для описания манипулирования поведением хозяина, были названы "броскими, но вводящими в заблуждение".

Расширенный фенотип

В некоторых случаях поведение, которое мы наблюдаем у организма, обусловлено не экспрессией его генов, а скорее генами паразитов, инфицирующих его. Такое поведение является расширенным фенотипом. Стратегия, подобная мафиозной, – возмездие за несоблюдение (например, у большой пестрой кукушки и сороки). Сороки, выбрасывающие кукушкины яйца из гнезд, подвергаются гораздо более высокой степени хищничества со стороны кукушек. Было предложено, что поведение, представляющее собой расширенный фенотип, не является адаптивным, а экзаптативным. Хотя оно может быть полезно для паразитического организма, оно не возникло с целью получения этой пользы. Птенцы некоторых видов способны манипулировать поведением хозяина, издавая быстрые сигналы, имитирующие звуки, издаваемые до четырьмя птенцами хозяина. Мимикрия видов-хозяев также встречается у видов бумажных ос *Polistes semenowi* и *Polistes sulcifer*, а также у видов шмелей *Bombus bohemicus*, при этом паразит изменяет пропорции кутикулярных углеводородов, специфичных для вида и колонии идентифицирующих химических веществ, чтобы соответствовать узурпированному виду-хозяину. Несколько видов бабочек также проявляют поведение, связанное с выводковым паразитизмом. Примером является *Niphanda fusca* – бабочка, выделяющая кутикулярные углеводороды (CHC), чтобы обмануть муравьев-хозяев *C. japonicus* и заставить их принять личинку в свое гнездо. Затем муравьи выращивают личинку бабочки, кормля ее непосредственно из рта в рот, пока она не окуклится. Предполагается, что эта мимикрия эволюционировала посредством двух процессов: либо как коэволюционный ответ на защиту хозяина от выводковых паразитов, либо как модификация существующих стратегий обеспечения потомства хозяином. Конкуренция между паразитом и молодняком хозяина за родительские ресурсы может привести к преувеличению тех аспектов сигнала, которые наиболее эффективно эксплуатируют родителей-хозяев. Паразитические детеныши, вероятно, будут подвергаться более сильному отбору в пользу преувеличенных сигналов, чем детеныши хозяина, поскольку они не связаны с другими птенцами в гнезде и, следовательно, подвергаются отбору, чтобы вести себя более эгоистично.

Эволюция обязательного паразитизма

Текущая теория в эволюционной биологии показывает, что отношения между хозяином и паразитом могут эволюционировать к устойчивому состоянию, характеризующемуся тяжелыми заболеваниями. Это отличается от общепринятого представления о том, что комменсализм является идеальным равновесием для обеих сторон – и хозяина, и паразита.