Протоцератопсиды: Базальные Цератопсы Азии

Введение

Вымершее семейство цератопсов

Protoceratopsidae — семейство базальных (примитивных) цератопсов позднего мелового периода. Хотя цератопсы были обнаружены по всему миру, протоцератопсиды достоверно известны только по меловым отложениям в Азии, при этом большинство образцов найдено в Китае и Монголии. Как и другие цератопсы, протоцератопсиды были травоядными, с постоянно сменяющимися зубными батареями, предназначенными для измельчения растений, и загнутым клювом для захвата растительности. Протоцератопсиды были небольшими цератопсами, достигавшими около 2,5 метров в длину. Их костный воротник и рога были значительно меньше, чем у более продвинутых представителей Ceratopsia, таких как цератопсиды.

Описание

Протоцератопсиды были относительно небольшими цератопсианцами, в среднем около 1,25 м в длину от головы до хвоста. У протоцератопсидов есть костный воротник и ростральная кость, характерные для всех цератопсиан. Их морда особенно клиновидная, с высокими и узкими ноздрями, расположенными высоко на ней. Анторбитальное окно необычно мало, а анторбитальная ямка расположена высоко на черепе со щелью, соединяющей её с синусом в верхнечелюстной кости. Этот синус уникален для Protoceratopsidae. У протоцератопсидов, возможно, были щеки для удержания пищи во рту. У них очень хорошо выражены надчелюстные и зубные гребни, к которым крепились мышцы щек, а также множество отверстий в верхнечелюстной кости, через которые отростки тройничного нерва достигали тканей, прикрепленных к челюсти, что указывает на то, что эти ткани, вероятно, были мышечными. Конец верхней челюсти, вероятно, не был мясистым, а покрыт роговым веществом, а верхняя и нижняя челюсти сходились друг к другу. По сравнению с более продвинутыми цератопсианцами, у протоцератопсидов была глубокая и широкая ротовая полость, хотя и более узкая, чем у предков, таких как Psittacosaurus, что могло способствовать дыханию или терморегуляции. У Protoceratopsidae носовая полость, которая изначально представляла собой единое пространство, была разделена на две твердым нёбом. Это разделение, вероятно, произошло для размещения более глубокой ротовой полости. Подвижность шеи была ограничена, особенно в боковом направлении. Шея позволяла животным наклонять её вверх и вниз, чтобы дотянуться до пищи. Позднее Protoceratopsidae был расширен, чтобы включать всех цератопсиан, которые были слишком продвинуты, чтобы быть пситтакозавридами, но слишком примитивны, чтобы быть цератопсидами. В 1998 году Пол Серено определил Protoceratopsidae как кладу на стебле, включающую "все коронозавры, более близкие к Protoceratops, чем к Triceratops". Определение Серено обеспечивает монофилетичность Protoceratopsidae, но, вероятно, исключает некоторых динозавров, которые традиционно считались протоцератопсидами (например, Leptoceratops и Montanoceratops). Последние роды теперь часто классифицируются в основном североамериканском семействе Leptoceratopsidae. В 2000 году Серено включил три рода в Protoceratopsidae: Protoceratops, Bagaceratops и Graciliceratops. Общими признаками этих динозавров являются узкий полосковидный парокципитальный отросток, очень маленький затылочный мыщелок и отогнутый вверх задний край предчелюстной кости. У Protoceratops и Bagaceratops (а также у не относящегося к Protoceratopsidae Leptoceratops) имеется листовидный сагиттальный гребень на теменной кости. Связь Graciliceratops с другими протоцератопсидами остается неясной из-за его фрагментарности, и он рассматривается как метавид с сильно варьирующимися филогенетическими положениями. В 2003 году Владимир Алифанов назвал, но не определил, новое семейство цератопсов Bagaceratopidae, включающее Bagaceratops, Platyceratops, Lamaceratops и Breviceratops. В 2019 году Чепиньский проанализировал подавляющее большинство образцов, отнесенных к цератопсам Bagaceratops и Breviceratops, и пришел к выводу, что большинство из них на самом деле являются образцами первого. Хотя роды Gobiceratops, Lamaceratops, Magnirostris и Platyceratops долгое время считались действительными и отдельными таксонами и иногда помещались в Protoceratopsidae, Чепиньский обнаружил, что диагностические признаки, используемые для различения этих таксонов, в значительной степени присутствуют у Bagaceratops и, таким образом, являются синонимами этого рода. Исходя из этого, Protoceratopsidae состоит из Bagaceratops, Breviceratops и Protoceratops. Основываясь на черепных признаках, таких как наличие или отсутствие премаксиллярных зубов и анторбитального окна, P. andrewsi является наиболее базальным протоцератопсидом, а Bagaceratops – наиболее производным. Ниже приведены предложенные Чепиньским филогенетические связи внутри Protoceratopsidae:

Protoceratopsids were relatively small ceratopsians, averaging around 1 2.5 m in length from head to tail. Protoceratopsids have a frill and rostral bone characteristic of all ceratopsians. Their snout is particularly wedge shaped with tall and narrow nostrils situated high on it. The antorbital fenestra is unusually small, and the antorbital fossa sits high on the skull with a slit connecting it to a sinus in the maxilla. This sinus is unique to Protoceratopsidae. Protoceratopsids may have had cheeks to hold food in their mouths. They have very well defined maxillary and dentary ridges where the muscles in the cheek would have connected, and a number of foramina dotted the maxilla which allowed branches from the trigimenal nerve to reach the tissues attached to the maxilla, indicating that such tissues were likely muscular. The end of the upper jaw was likely not fleshy but instead covered by a horn like material, and the upper and lower jaws curved in towards each other. Compared to more derived ceratopsians, protoceratopsids had a deep and wide oral cavity, though more narrow than in predecessors like Psittacosaurus, which may have aided in breathing or thermoregulation. In Protoceratopsidae, the nasal cavity, which was ancestrally one large cavity, was split into two by the hard palate. This splitting likely happened to accommodate the deeper oral cavity. The neck had limited mobility, especially in the lateral direction. The neck allowed individuals to bend their necks up and down so that they could reach food. Protoceratopsidae was later expanded to include all ceratopsians that were too advanced to be psittacosaurids, but too primitive to be ceratopsids. In 1998, Paul Sereno defined Protoceratopsidae as the stem based clade including "all coronosaurs closer to Protoceratops than to Triceratops". Sereno's definition ensures that Protoceratopsidae is monophyletic, but probably excludes some dinosaurs that have been traditionally thought of as protoceratopsids (for example, Leptoceratops and Montanoceratops). The latter genera are now often classified in a mostly North American family Leptoceratopsidae. Sereno in 2000 included three genera in Protoceratopsidae: Protoceratops, Bagaceratops, and Graciliceratops. Derived characters shared by these dinosaurs include a narrow strap shaped paroccipital process, a very small occipital condyle, and an upturned dorsal margin of the predentary. In Protoceratops and Bagaceratops (and also in the non protoceratopsid Leptoceratops), there is a blade shaped parietal sagittal crest. The relationships of Graciliceratops to other protoceratopsids remain unclear due to its fragmentary nature, and it is regarded as a metaspecies with highly variable phylogenetic positions. In 2003, Vladimir Alifanov named, but did not define, a new ceratopsian family Bagaceratopidae to include Bagaceratops, Platyceratops, Lamaceratops and Breviceratops. In 2019 Czepiński analyzed a vast majority of referred specimens to the ceratopsians Bagaceratops and Breviceratops, and concluded that most were in fact specimens of the former. Although the genera Gobiceratops, Lamaceratops, Magnirostris, and Platyceratops, were long considered valid and distinct taxa, and sometimes placed within Protoceratopsidae, Czepiński found the diagnostic features used to distinguish these taxa to be largely present in Bagaceratops and thus becoming synonyms of this genus. Under this reasoning, Protoceratopsidae consists of Bagaceratops, Breviceratops, and Protoceratops. Based on cranial characters such as presence or absence of premaxillary teeth and an antorbital fenestra, P. andrewsi is the basal most protoceratopsid and Bagaceratops the derived most one. Below are the proposed phylogenetic relationships within Protoceratopsidae by Czepiński:

Ежедневная деятельность

Исходя из размера его склеротического кольца, у протоцератопса был необычно большой глаз среди протоцератопсид. У птиц склеротическое кольцо среднего размера указывает на то, что животное – хищник, большое склеротическое кольцо – на ночной образ жизни, а самое большое кольцо – на ночного хищника. Размер глаза является важной адаптацией у хищников и ночных животных, поскольку больший глаз обеспечивает повышенную чувствительность и разрешающую способность. Ник Лонгрич утверждает, что эта структура могла быть адаптацией к ночному образу жизни, поскольку поддержание большого глаза требует значительных энергетических затрат и связано с ослаблением черепа из-за увеличенной глазницы. Строение пасти протоцератопса и его обилие указывают на то, что он не был хищником, поэтому, если бы он также был активен днем, следовало бы ожидать гораздо меньшего размера склеротического кольца. Если протоцератопс вел ночной образ жизни, он мог избегать самых жарких часов дня и выживать в засушливой среде без высокоразвитых механизмов терморегуляции.

Половой диморфизм

Нет убедительных доказательств, подтверждающих половой диморфизм у Protoceratops andrewsi. Однако, воротник мог использоваться в брачных демонстрациях. Вероятно, воротник был ярко окрашен и использовался в покачиваниях головой, схожих с демонстрациями современных игуан и хамелеонов, чтобы привлечь партнера.

Рост

В жизненном цикле протоцератопсида выделяют три фазы: ювенильная, субвзрослая и взрослая. Ювенильные особи примерно в три раза меньше взрослой и имеют недоразвитый воротник и носовой бугор. Эпиюгулы у них еще не сформированы. Обнаружены гнезда с ювенильными особями, что свидетельствует о некотором уровне родительской заботы. На субвзрослой стадии особи достигают двух третей размера взрослой особи, а воротник и квадраты расширяются. Начинается формирование эпиюгула. Во взрослом состоянии воротник становится еще больше, эпиюгул полностью сформирован и развивается небольшой носовой рог.

Движение

Протоцератопсиды, вероятно, были медленными бегунами и предпочитали передвигаться шагом или рысью. Скелет молодых особей протоцератопса указывает на то, что протоцератопсиды могли использовать факультативный бипедализм в юном возрасте, а во взрослом состоянии становились облигатными четвероногими. Тем не менее, пропорции тела взрослых особей позволяли им эпизодически вставать на две ноги.

Функция хвоста

Терещенко предположил, что протоцератопсиды на самом деле вели водный образ жизни, используя свои сплющенные с боков хвосты как весло для облегчения плавания. По мнению Терещенко, Багацератопс был полностью водным животным, а Протоцератопс – лишь частично водным.

Палеобиогеография

Протоцератопсиды на данный момент обнаружены в породах позднего мелового периода, возраст которых составляет от 75 до 71 миллиона лет. Кератопсы произошли в Азии и пережили два крупных эпизода расселения. Первый – миграция предка семейства Лептоцератопсиды через Европу в Северную Америку. Второе расселение произошло 15 миллионов лет спустя, когда предки семейства Цератопсиды пересекли Берингов сухопутный мост в Северную Америку в период между 120 и 140 миллионами лет назад. Протоцератопсиды встречаются в Азии, но отсутствуют в Северной Америке.