Рахонавис: вымерший динозавр с Мадагаскара

Введение

Вымерший род динозавров

Рахонавис — род тероподов, напоминающих птиц, из позднего мелового периода (маастрихтский век, около 70 миллионов лет назад) на территории современной северо-западной части Мадагаскара. Он известен по частичному скелету (UA 8656), найденному Кэтрин Форстер и её коллегами в породах формации Маеварано в карьере недалеко от Беривотра, провинция Махаджанга. Рахонавис был небольшим хищником, длиной около 45 см и весом 2,27 кг, с типичным для дромеозавридов серповидным когтем на втором пальце ноги. Изначально он считался первым африканским целурозавром до открытия Нквебазавра в 2000 году. Название Рахонавис приблизительно означает «птица-облачная угроза», от малагасийского rahona (произносится как «ра-ху-на», означающее «облако» или «угроза») и латинского avis — «птица». Видовое название, R. ostromi, было дано в честь Джона Острома.

Открытие и виды

Окаменелые останки Рахонависа были впервые обнаружены в 1995 году в Мадагаскаре совместной экспедицией SUNY и Университета Антананариво, недалеко от деревни Беривотра. Большинство геологических образований в этом районе покрыты густой травой, что затрудняет обнаружение окаменелостей. Однако, когда пожар обнажил часть склона холма, были обнаружены останки гигантского титанозавра. Именно во время раскопок этой находки палеонтологи обнаружили кости Рахонависа среди костей гораздо более крупного динозавра. Рахонавис известен по этому единственному экземпляру, состоящему из задних конечностей, туловища, фрагментов хвоста (все они были найдены соединенными), а также фрагментов крыльев и плечевых костей. Рахонавис был на пятую часть больше, чем его близкий родственник, археоптерикс, и достигал размеров современного ворона. Несмотря на отсутствие хорошо документированных родственников этого вида, в отложениях Кем Кем (Альбский-Сеноманский века) в Марокко был найден один грудной позвонок (NMC 50852), наиболее похожий на позвонки *R. ostromi*. Отсутствие плеврокоэлей, характерных для Рахонависа, и больший размер позвоночного канала указывают на то, что он принадлежит к другому роду. Хотя указанный признак может варьироваться у разных видов одного рода, у отдельных позвонков одного и того же животного и в процессе онтогенеза, пространственно-временное удаление предполагает, что, каким бы ни был этот экземпляр, он не относится к Рахонавису. С голотипом был найден зуб (дентарий), хотя он редко описывается.

Классификация

Рахонавис исторически был предметом некоторой неопределенности в отношении его точного таксономического положения – является ли он членом клады Avialae (птицы) или близкородственным дромеозавридом. Наличие гребней для прикрепления перьев на локтевой кости (кости предплечья) первоначально привело к включению его в состав Avialae; однако остальной скелет по своим характеристикам скорее типичен для дромеозавридов. Учитывая чрезвычайно тесную родственную связь между базальными птицами и их дромеозавридными родственниками, а также возможность того, что способность к полету могла развиваться и утрачиваться несколько раз в этих группах, было сложно однозначно определить место Рахонависа среди птиц или за их пределами. Рахонавис мог быть близким родственником Археоптерикса, как первоначально предполагали его описатели, и, следовательно, членом клады Avialae, но хотя таз демонстрирует адаптации к полету, функционально схожие с таковыми у Археоптерикса, они, по-видимому, возникли независимо. Начиная с начала 2000-х годов, среди большинства исследователей тероподов сформировался консенсус о том, что Рахонавис был более тесно связан с дейнонихозаврами, чем с Avialae, и в частности, являлся членом южноамериканского клада дромеозавров Unenlagiinae. Анализ 2005 года, проведенный Маковицки и коллегами, показал тесную связь Рахонависа с уненлагинами Unenlagia и Buitreraptor. Норелл и коллеги (2006) также обнаружили, что Рахонавис находится внутри Unenlagiinae, являясь сестринским таксоном к самой Unenlagia. Исследование 2007 года, проведенное Тернером и коллегами, вновь показало, что это уненлагиновый дромеозаврид, тесно связанный с Unenlagia. Однако этот консенсус был оспорен несколькими исследованиями, опубликованными после 2009 года, которые показали, что многие традиционные "дромеозавриды", включая уненлагинов, ближе к Avialae, чем к дромеозавринам. Крупный анализ, опубликованный Агнолином и Новасом (2013), показал, что Рахонавис ближе к Avialae, чем к Dromaeosauridae. Кладистический анализ, проведенный Cau (2018), определил Рахонависа как вероятного родственника длиннохвостых птиц раннего мелового периода Jeholornis и Jixiangornis. Анализ Хартмана и др. (2019) "категорически отверг" предполагаемое положение Рахонависа в Avialae, считая его размещение в Unenlagiinae более обоснованным, поскольку оно требует на 10 шагов меньше. В 2020 году было установлено, что Рахонавис и южноамериканский Overoraptor являются сестринскими таксонами в кладе, сестринском к Avialae. По состоянию на 2020 год среди палеонтологов нет единого мнения о том, является ли паравиан Рахонавис уненлагином, дромеозавридом или авиаланом. Чиаппе утверждал, что Рахонавис, вероятно, мог летать, отметив, что его локтевая кость была крупной и прочной по сравнению с Археоптериксом, и этот факт, в сочетании с выраженными гребнями для прикрепления перьев, указывает на то, что у Рахонависа были более крупные и мощные крылья, чем у этой более ранней птицы. Кроме того, кости плеча Рахонависа демонстрируют следы прикрепления связок, обеспечивающих независимую подвижность, необходимую для машущего полета. Чиаппе заключил, что Рахонавис был способен к полету, хотя и был бы "менее ловким в воздухе, чем современные птицы". Агнолин и Новас (2013) отметили, что, как и у Microraptor, у R. ostromi, вероятно, использовался полетный маневр, подобный таковому у летучих мышей, с использованием дельтовидных комплексов.

Rahonavis has historically been the subject of some uncertainty as to its proper taxonomic position – whether it is a member of the clade Avialae (birds) or a closely related dromaeosaurid. The presence of quill knobs on its ulna (forearm bone) led initially to its inclusion as an avialan; however, the rest of the skeleton is rather typically dromaeosaurid in its attributes. Given the extremely close affinities between basal birds and their dromaeosaurid cousins, along with the possibility that flight may have developed and been lost multiple times among these groups, it has been difficult to place Rahonavis firmly among or outside the birds. Rahonavis could be a close relative to Archaeopteryx, as originally suggested by the describers, and thus a member of the clade Avialae, but while the pelvis shows adaptations to flight similar in function to those of Archaeopteryx, they seem to be independently derived. Beginning in the early 2000s, a consensus emerged among most theropod researchers that Rahonavis was more closely related to deinonychosaurs than to avialans, and specifically was a member of the South American dromaeosaurid clade Unenlagiinae. A 2005 analysis by Makovicky and colleagues found Rahonavis to be closely related to the unenlagiines Unenlagia and Buitreraptor. Norell and colleagues (2006) also found Rahonavis to lie within the Unenlagiinae, as the sister taxon to Unenlagia itself. A 2007 study by Turner and colleagues again found it to be an unenlagiine dromaeosaurid, closely related to Unenlagia. This consensus has been challenged, however, by a few studies published since 2009 that have found many traditional "dromaeosaurids", including the unenlagiines, closer to Avialae than to dromaeosaurines. A large analysis published by Agnolín and Novas (2013) recovered Rahonavis as closer to Avialae than to Dromaeosauridae. A cladistic analysis by Cau (2018) recovered Rahonavis as a probable relative of the long tailed Early Cretaceous avialans Jeholornis and Jixiangornis. The analysis of Hartman et al. (2019) "strongly rejected" the supposed avialan position of Rahonavis, finding its placement in Unenlagiinae better supported as it takes 10 less steps. In 2020, Rahonavis and the South American Overoraptor were found to be sister taxa in a clade sister to the Avialae. As of 2020, it is undecided among paleontologists whether the paravian Rahonavis is an unenlagiine, a dromaeosaurid or an avialan. Chiappe maintained that Rahonavis could probably fly, noting that its ulna was large and robust compared to Archaeopteryx, and that this fact, coupled with the prominent quill knobs, suggest that Rahonavis had larger and more powerful wings than that earlier bird. Additionally, Rahonavis shoulder bones show evidence of ligament attachments allowing the independent mobility needed for flapping flight. Chiappe concluded that Rahonavis was capable of flight, though it would have been more "clumsy in the air than modern birds." Agnolín and Novas (2013) noted that, like Microraptor, a bat like flightstroke using the deltoideus complexes seems to have been likely in R. ostromi.