Моноклониус: вымерший род динозавров-цератопсов.

Введение

Вымерший род динозавров

Моноклониус (означает "одинокий побег") — вымерший род травоядных цератопсов, останки которых обнаружены в поздних меловых отложениях Формации реки Джудит в штате Монтана, США, и в верхних слоях пород Формации парка динозавров в провинции Альберта, Канада, возраст которых составляет от 75 до 74,6 миллионов лет.

Первые открытия Коупа

Моноклониус был третьим названным Коупом цератопсианом, после Агатумаса и Полионакса. Летом 1876 года возле реки Джудит в округе Чоуто, штат Монтана, всего в ста милях (около 150 км) от места битвы при Литтл-Бигхорне, произошедшей в июне того же года, Коуп при содействии молодого Чарльза Хазелиуса Стернберга обнаружил несколько окаменелостей. Находки не представляли собой единого, тем более сочлененного, скелета, а происходили из разных мест. Вместе они включали элементы большинства частей тела животного (полностью отсутствовали только ступни), включая основание длинного носового рога, часть черепного щита, надбровные рога, три сросшихся шейных позвонка, крестец, плечевой пояс, подвздошную кость, седалищную кость, две бедренные кости, большеберцовую кость, малоберцовую кость и части передней конечности. Всего через две недели после отъезда из Монтаны Коуп поспешно описал и назвал эти находки 30 октября 1876 года как типовой вид Monoclonius crassus. Видовое название означает "толстый" на латыни. Поскольку цератопсианцы еще не были признаны как обособленная группа, Коуп был неуверен в отношении большей части ископаемого материала, не распознав ни ядра носового рога, ни надбровных рогов как части рога. Черепной щит он интерпретировал как эпистернум – окостеневшую часть грудины, а сросшиеся шейные позвонки – как передние спинные. Вопреки тому, что указывалось в большинстве популярных или научных публикаций до 1992 года, название Monoclonius не означает "однорог" и не относится к его отличительному единственному носовому рогу. Фактически, род был назван до того, как стало известно, что это рогатый динозавр, и ранее считался "гадрозавром". Название на самом деле означает "одинокий побег", от греческого μόνος (monos) – "одиночный" и κλωνίον (klonion) – "побег", в связи с тем, как росли его зубы по сравнению с его родственником Diclonius ("двойной побег"), названным Эдвардом Дринкером Коупом в той же публикации, что и Monoclonius. В Diclonius Коуп интерпретировал окаменелости как наличие двух одновременно используемых серий зубов (одного зрелого набора и одного прорезающегося заменяющего набора), в то время как в Monoclonius, по-видимому, в любое время использовался только один набор зубов в качестве жевательной поверхности, а заменяющие зубы вырастали только после выпадения зрелых зубов. Эта отличительная особенность зуба, образец которого сейчас утерян, почти наверняка исключает его из центрозаврид: он, вероятно, действительно является гадрозавром и по ошибке был соотнесен с остальным типовым материалом. После описания Трицератопса Отниелем Чарльзом Маршем в 1889 году Коуп повторно изучил свой образец Monoclonius и понял, что Трицератопсы, Моноклониусы и Агатумасы представляют собой группу схожих динозавров. В том же году он переописал Monoclonius, указав, что у него был большой носовой рог и два меньших рога над глазами, а также большой черепной щит, теменная кость которого была найдена с широкими отверстиями. В той же статье, где Коуп исследовал M. crassus, он также назвал еще три вида Monoclonius. Первым был Monoclonius recurvicornis, что означает "с изогнутым рогом", основанный на образце AMNH 3999 – коротком изогнутом ядре носового рога и двух надбровных рогах, о которых он уже сообщал в 1877 году, но не связывал с M. crassus. Вторым был Monoclonius sphenocerus, "клиновидный рог" от греческого σφήνος (sphènos) – "клин", основанный на образце AMNH 3989 – длинном носовом роге, найденном Стернбергом в 1876 году на острове Коров в Миссури. Третий вид был Monoclonius fissus, "разделенный", основанный на образце AMNH 3988 – птеригоиде, который Коуп принял за разделенный сквомозальный. В 1895 году из-за финансовых трудностей Коуп был вынужден продать большую часть своей коллекции Американскому музею естественной истории. Это включало его образцы Monoclonius, которые таким образом получили инвентарные номера AMNH. Окаменелости M. crassus были каталогизированы как AMNH 3998. Хотя Джон Белл Хатчер был одним из сотрудников Марша и, следовательно, в "Йельском лагере" Войны костей, после смерти обоих он был приглашен завершить монографию Марша о Цератопсии, используя также материал Коупа. Хатчер был очень критичен к методам сбора Коупа. Коуп редко идентифицировал образцы в поле с точными координатами и часто описывал композиты, а не отдельных особей. Хатчер повторно изучил предполагаемый типовой образец M. crassus и пришел к выводу, что он на самом деле представляет собой несколько отдельных животных и, следовательно, является серией синтетипов. Поэтому он выбрал один из них в качестве лектотипа – образца, определяющего название, и выбрал отличительную левую теменную кость, образующую спинную часть шейного воротника. Несколько сквомозальных костей, боковые части воротника, в коллекции не могли быть соотнесены с этим лектотипом, и он не считал, что орбитальный рог Коупа (зарегистрированный под другим номером) принадлежит ему. Этот анализ был опубликован Ричардом Сванном Луллом в 1907 году, уже после смерти Хатчера.

Monoclonius was Edward Drinker Cope's third named ceratopsian, after Agathaumas and Polyonax. Several fossils were found by Cope, assisted by a young Charles Hazelius Sternberg, in the summer of 1876 near the Judith River in Chouteau County, Montana, only about a hundred miles (some 150 km) from the site of the Battle of the Little Bighorn, fought that June. The finds did not represent a single, let alone articulated, skeleton, but came from different locations. Together they included elements of most parts of the animal (only the feet were entirely missing), including the base part of a long nasal horn, part of the skull frill, brow horns, three fused cervical vertebrae, a sacrum, a shoulder girdle, an ilium, an ischium, two thighbones, a shinbone, a fibula and parts of a forelimb. Just two weeks after leaving Montana, Cope hastily described and named these finds on 30 October 1876 as the type species Monoclonius crassus. The specific name means "the fat one" in Latin. Since the ceratopsians had not been recognised yet as a distinctive group, Cope was uncertain about much of the fossil material, not recognizing the nasal horn core, nor the brow horns, as part of a fossil horn. The skull frill he interpreted as an episternum, an ossified part of the breastbone, and the fused cervicals he assumed to be anterior dorsals. Contrary to what was stated in most popular or technical science publications prior to 1992, the name Monoclonius does not mean "single horn" or refer to its distinctive single nasal horn. In fact, the genus was named before it was known to have been a horned dinosaur, and had previously been considered a "hadrosaur". The name in fact means "single sprout", from Greek μόνος, monos, "single", and κλωνίον, klonion, "sprout", in reference to the way its teeth grew compared to its relative Diclonius ("double sprout"), which was named by Edward Drinker Cope in the same paper as Monoclonius. In Diclonius, Cope interpreted the fossils to show two series of teeth in use at one time (one mature set and one sprouting replacement set), while in Monoclonius, there appeared to be only one set of teeth in use as a chewing surface at any one time, with replacement teeth growing in only after mature teeth had fallen out. This salient feature of the tooth, which specimen is now lost, almost certainly precludes it from being centrosaurine: it probably indeed is hadrosaurian and was by mistake associated with the rest of the type material. After Othniel Charles Marsh's description of Triceratops in 1889, Cope reexamined his Monoclonius specimen and realized that Triceratops, Monoclonius, and Agathaumas represented a group of similar dinosaurs. In the same year he redescribed Monoclonius as having a large nasal horn and two smaller horns over the eyes and a large frill, of which the parietal bone had been found with broad openings. In the same paper in which Cope examined M. crassus, he also named three more Monoclonius species. The first was Monoclonius recurvicornis, meaning "with a recurved horn", based on specimen AMNH 3999, a short curved nasal horncore and two brow horns, that he had already reported in 1877 but not associated with M. crassus. The second was Monoclonius sphenocerus, the "wedge horned" from Greek σϕηνός, sphènos, "wedge", based on specimen AMNH 3989, a long nasal horn, found by Sternberg in 1876 on Cow Island in the Missouri. The third species was Monoclonius fissus, "the split one", based on specimen AMNH 3988, a pterygoid that Cope assumed to be a split squamosal. In 1895, for financial reasons, Cope was forced to sell a large part of his collection to the American Museum of Natural History. This included his Monoclonius specimens that thus received AMNH inventory numbers. The M. crassus fossils were catalogued as AMNH 3998. Although John Bell Hatcher had been one of Marsh's workers and therefore in the 'Yale Camp' of the Bone Wars, the rivalry between Cope and Marsh, after the death of both he was invited to complete Marsh's monograph on the Ceratopsia also using Cope's material. Hatcher was very critical of Cope's collecting methods. Cope rarely identified specimens in the field with precise locations and often ended up describing composites, rather than single individuals. Hatcher reexamined the presumed type specimen of M. crassus and concluded it in fact represented several individual animals and thus was a series of syntypes. Therefore, he selected one of these as the lectotype, the name bearing fossil, and chose the distinctive left parietal, forming the dorsal part of the neck frill. The several squamosals, sides of the frill, in the collection could not be associated to this lectotype and he did not believe that Cope's orbital horn (catalogued under a different number) belonged to it. This analysis was eventually, after Hatcher had deceased also, published by Richard Swann Lull in 1907.

Вторжение Центрозавра

В годы после статьи Коупа 1889 года, по-видимому, существовала тенденция описывать любой материал из кератопсидов из русла реки Джудит как *Моноклониус*. Первыми динозаврами, описанными из Канады, были кератопсианцы, в 1902 году Лоуренсом Лэмбом, включая три новых вида *Моноклониуса*, основанных на фрагментарных черепах. Два из них, *Monoclonius belli* и *Monoclonius canadensis*, позже были рассмотрены как два вида в отдельных родах: *Chasmosaurus belli* и *Eoceratops canadensis*. Третий, *Monoclonius dawsoni*, эпитет которого был присвоен Джорджу Мерсеру Доусону, был основан на частичном черепе, образце NMC 1173. К этому виду был отнесен париетальный образец NMC 971. Однако в 1904 году Лэмб решил, что этот париетальный представляет другой вид и род, который он назвал *Centrosaurus apertus*. С новыми образцами, собранными Чарльзом Стернбергом, стало принято, что *Centrosaurus* был четко отделен от *Monoclonius*, по крайней мере, по мнению Лэмба. Это было оспорено в статье Барнума Брауна, который рассмотрел *Monoclonius* и *Centrosaurus*, отклонив большинство видов Коупа, оставив только *M. crassus*. Сравнивая париеталы *Monoclonius* и *Centrosaurus*, он пришел к выводу, что любые различия были вызваны тем, что лектотип *M. crassus* принадлежал старому животному и был поврежден эрозией. Это означало бы, что эти два названия синонимичны, а имя *Monoclonius* имеет приоритет. В той же работе он назвал еще один вид: *Monoclonius flexus*, "изогнутый", основанный на образце AMNH 5239, черепе, найденном в 1912 году и имевшем впереди изогнутый носовой рог. В 1915 году Лэмб ответил Брауну в другой статье — обзоре Ceratopsia, в которой Лэмб установил три семейства — перенося *M. dawsoni* в *Brachyceratops* и *M. sphenocerus* в *Styracosaurus*. Это оставило *M. crassus*, который он считал недиагностическим, во многом из-за его повреждения и отсутствия носового рога. Лэмб закончил статью, относя *M. flexus* Брауна к *Centrosaurus apertus*, типному виду *Centrosaurus*. Следующий раунд выпал в 1917 году на Брауна в статье об центразаврах Альберты, в которой впервые проанализировал полный скелет кератопсии, образец AMNH 5351, найденный им в 1914 году, который он назвал *Monoclonius nasicornus* ("с рогом на носу"). В той же статье он описал еще один вид, *Monoclonius cutleri*, эпитет в честь Уильяма Эдмунда Катлера, основанный на образце AMNH 5427, безголовом скелете с отпечатками кожи. В течение следующих нескольких лет этот вопрос обсуждался, пока Р. С. Лулл не опубликовал в 1933 году свою "Ревизию кератопсии". Хотя, в отличие от монографии 1907 года, в ней относительно мало иллюстраций, она попыталась идентифицировать и найти все известные тогда образцы кератопсий. Лулл описал другой почти полный образец из Альберты: AMNH 5341, в настоящее время выставленный как YPM 2015 в Музее Пибоди Йельского университета необычным образом: левая половина показывает скелет, но правая сторона — реконструкция живого животного, и отнес его к *Monoclonius (Centrosaurus) flexus*. Лулл решил, что *Centrosaurus* является младшим синонимом *Monoclonius*, но достаточно отличным, чтобы заслужить подгенерический ранг; поэтому он также создал *Monoclonius (Centrosaurus) apertus*. Чарльз Мортрам Стернберг, сын Чарльза Х. Стернберга, в 1938 году твердо установил существование форм типа *Monoclonius* в Альберте — с 1876 года больше образцов не поступало из Монтаны — и утверждал, что различия оправдывают разделение двух родов. Типы *Monoclonius* были более редкими и встречались на более ранних горизонтах, чем типы *Centrosaurus*, что, по-видимому, указывает на то, что один мог быть предком другого. В 1940 году Стернберг назвал еще один вид: *Monoclonius lowei*. Название было дано в честь его полевого помощника Гарольда Д’Акре Робинсона Лоу из Драмхеллера, который работал шесть полевых сезонов в период с 1925 по 1937 год с ним по всей южной Альберте, а также работал в Манитобе и Саскачеване. В 1949 году он создал еще одну комбинацию, переименовав *Brachyceratops montanensis* в *Monoclonius montanensis*, изменение, которое сегодня больше не принимается. В 1964 году Оскар Кун переименовал *Centrosaurus longirostris* в *Monoclonius longirostris*. В 1987 году Гай Лихи переименовал *Styracosaurus albertensis* в *Monoclonius albertensis*; в 1990 году Томас Леман переименовал *Avaceratops lammersi* в *Monoclonius lammersi*. Оба названия не получили признания.

In the years after Cope's 1889 paper, it appears that there was a tendency to describe any ceratopsid material from the Judith River beds as Monoclonius. The first dinosaur species described from Canada were ceratopsians, in 1902 by Lawrence Lambe, including three new species of Monoclonius based on fragmentary skulls. Two of these, Monoclonius belli and Monoclonius canadensis, were later seen as two species within separate genera: Chasmosaurus belli and Eoceratops canadensis. The third, Monoclonius dawsoni, of which the epithet honoured George Mercer Dawson, was based on a partial skull, specimen NMC 1173. To this species a parietal was referred, specimen NMC 971. However, in 1904, Lambe decided that this parietal represented a different species and genus that he named Centrosaurus apertus. With newer specimens collected by Charles H. Sternberg, it became accepted that Centrosaurus was distinctly separate from Monoclonius, at least by Lambe. This was challenged in a 1914 paper by Barnum Brown who reviewed Monoclonius and Centrosaurus, dismissing most of Cope's species, leaving only M. crassus. Comparing the parietals of Monoclonius and Centrosaurus, he concluded that any differences were caused by the fact that the M. crassus lectotype had been that of an old animal and damaged by erosion. This would mean that the two were synonymous, with the name Monoclonius having priority. In the same paper he named another species: Monoclonius flexus, "the curved one", based on specimen AMNH 5239, a skull found in 1912 and featuring a forward curving nasal horn. In 1915, Lambe answered Brown in another paper — the review of the Ceratopsia in which Lambe established three families — transferring M. dawsoni to Brachyceratops and M. sphenocerus to Styracosaurus. This left M. crassus, which he considered non diagnostic, largely due to its damage and the lack of a nasal horn. Lambe ended the paper by referring Brown's M. flexus to Centrosaurus apertus, the type species of Centrosaurus. The next round fell in 1917 to Brown in a paper on Albertan centrosaurines, which, for the first time, analyzed a complete ceratopsian skeleton, specimen AMNH 5351 found by him in 1914, which he named Monoclonius nasicornus ("with the nose horn"). In the same paper he described yet another species, Monoclonius cutleri, the epithet honouring William Edmund Cutler, based on specimen AMNH 5427, a headless skeleton featuring skin impressions. The matter bounced back and forth, over the next few years, until R. S. Lull published his "Revision of the Ceratopsia", in 1933. Although, unlike the 1907 monograph, it has relatively few illustrations, it attempted to identify and locate all ceratopsian specimens then known. Lull described another almost complete specimen from Alberta: AMNH 5341, presently exhibited as YPM 2015 at Yale's Peabody Museum in an unusual way: the left half shows the skeleton, but the right side is a reconstruction of the living animal, and referred it to a Monoclonius (Centrosaurus) flexus. Lull had decided that Centrosaurus was a junior synonym of Monoclonius, but distinct enough to deserve subgeneric rank; he therefore also created a Monoclonius (Centrosaurus) apertus. Charles Mortram Sternberg, son of Charles H. Sternberg, in 1938 firmly established the existence of Monoclonius type forms in Alberta — no further specimens had come from Montana since 1876 — and claimed that differences justified the separation of the two genera. Monoclonius types were rarer and found in earlier horizons than Centrosaurus types, seemingly indicating that the one would be ancestral to the other. In 1940 C. M. Sternberg named another species: Monoclonius lowei. The specific name honoured his field assistant Harold D'acre Robinson Lowe from Drumheller who had worked six field seasons, during the 1925 1937 period, with him across southern Alberta, with other work in Manitoba and Saskatchewan. He created yet another combination in 1949, renaming Brachyceratops montanensis into Monoclonius montanensis, a change today no longer accepted. In 1964 Oskar Kuhn renamed Centrosaurus longirostris into Monoclonius longirostris. In 1987 Guy Leahy renamed Styracosaurus albertensis into Monoclonius albertensis; in 1990 Thomas Lehman renamed Avaceratops lammersi into Monoclonius lammersi. Both names have found no acceptance.

Классификация

В 1990-х годах взаимоотношения между *Моноклониусом* и *Центрозавром* оставались предметом споров. Существовало три возможных варианта. Первый заключался в том, что, как заключил Барнум Браун в 1914 году, *Моноклониус красс* является валидным видом и идентичен *Centrosaurus apertus*. В этом случае *Centrosaurus* был бы младшим синонимом, а *Моноклониус* имел бы приоритет. Второй заключался в том, что, как считал Лэмб, *Моноклониус красс* является *nomen dubium* – видом, основанным на ископаемом материале, настолько неполном и неопределенном, что обоснованно связать с ним другие находки невозможно. В этом случае название *Monoclonius* можно было бы игнорировать, а другие виды *Monoclonius*, кроме *M. crassus* (если они сами не являются *nomina dubia* или *nomina nuda*), следовало бы отнести к другим родам. Третий вариант заключался в том, что и *Моноклониус*, и *Центрозавр* являются валидными и, следовательно, отдельными родами. Последнюю позицию в 1990 году отстаивал Питер Додсон, утверждавший, что образец AMNH 3998, лектотип *M. crassus*, отличается от голотипа *Centrosaurus apertus* очень тонким париетальным отростком у края черепного воротника. Подтверждением тому служил факт наличия сопоставимо тонкого воротника у *M. lowei*, что указывало на то, что это не просто индивидуальная вариация. Однако в 1997 году Скотт Сэмпсон и его коллеги пришли к выводу, что лектотип *M. crassus* и все сопоставимые образцы *Monoclonius* следует отнести к *nomina dubia*, поскольку все они представляют собой молодых или субвзрослых особей, о чем свидетельствует их ювенильная структура костной ткани с выраженными слоями роста. В некоторых случаях взрослая форма соответствует уже известному виду, а в других взрослая форма может быть еще не известна науке. Таким образом, большинство центрозавриновых видов могли проходить стадию, которую можно условно назвать "Моноклониусом" в своей онтогенетической истории, что объясняет широкое распространение таких образцов во времени и пространстве. В 1998 году Додсон и Эллисон Тумаркин предположили, что структуру кости также можно объяснить видоспецифическим педоморфозом – сохранением ювенильных признаков у взрослых особей. Это подтверждалось тем фактом, что голотип *M. lowei*, образец NMC 8790, обладал межпариетной костью длиной 609 миллиметров, самой большой из всех известных центрозавриновых. Вторая по длине, образец NMC 5429 *Centrosaurus apertus*, имеет длину всего 545 миллиметров, что указывает на то, что NMC 8790 вряд ли был субвзрослым. Однако в 2006 году Майкл Райан пришел к выводу, что голотип *M. lowei* все же является исключительно крупным субвзрослым, о чем свидетельствует наличие третьего эпипариеталя – остеодермы на краю воротника, только начинающей развиваться, и не полностью закрытых швах черепа. *Моноклониус красс* рассматривался как *nomen dubium*. *M. sphenocerus* был описан Коупом в той же публикации 1889 года, что и *M. recurvicornis*. Типовой образец состоял из премаксиллы и характерного высокого, прямого носового рога. *M. fissus* также был описан Коупом в 1889 году и основан на кости (AMNH 3988), которую он посчитал чешуйчатой костью, отличающейся от других видов размером площадок для прикрепления к окружающим частям черепа.

During the 1990s, the relation between Monoclonius and Centrosaurus was still contentious. There were three relevant possibilities. The first was that, as Barnum Brown had concluded in 1914, Monoclonius crassus was a valid species and identical to Centrosaurus apertus. In that case Centrosaurus would be a junior synonym and Monoclonius would have priority. The second was that, as Lambe had thought, Monoclonius crassus was a nomen dubium, a species based on fossil material that was so indistinct that no other material could justifiably be associated with it. In that case, the name Monoclonius could be disregarded and Monoclonius species other than M. crassus — if not nomina dubia or nomina nuda themselves — would have to be referred to other genera. The third possibility was that both Monoclonius and Centrosaurus were valid and thus separate. The last position was from 1990 defended by Peter Dodson who claimed that specimen AMNH 3998, the M. crassus lectotype, differed from the Centrosaurus apertus holotype in having a very thin parietal close to the skull frill edge. That this was not simply a matter of individual variation would be proven by the fact that M. lowei had a comparably thin frill. However, in 1997 Scott Sampson and colleagues concluded that the M. crassus lectotype and all comparable Monoclonius specimens referred to nomina dubia because they all represented juveniles or subadult individuals, as could be seen from their juvenile long grained bone structure. In some cases the adult form is an already known species, but in others the adult may not yet be known to science. Most centrosaurine species would thus have a "Monoclonius" phase in their ontogeny, which would explain why such specimens can be found from a wide range in time and space. In 1998 Dodson and Allison Tumarkin argued that the bone structure could also be explained by species specific pedomorphosis, the retention by adults of juvenile traits. This would be proven by the fact that the holotype of M. lowei, specimen NMC 8790, possessed an interparietal bone, at 609 millimetres in length the longest of any centrosaurine specimen known. The second longest, specimen NMC 5429 of Centrosaurus apertus, is only 545 millimetres long, showing NMC 8790 was not likely a subadult. However, in 2006 Michael Ryan concluded that the M. lowei holotype was an exceptionally large subadult after all, as shown by a third epiparietal, osteoderm on the frill edge, just beginning to develop, and skull sutures which are not completely closed. Monoclonius crassus was seen as a nomen dubium. M. sphenocerus was named by Cope in the same 1889 publication as M. recurvicornis. The type specimen consisted of a premaxilla and a distinctive tall, straight nasal horn. M. fissus was also named by Cope in 1889, and based on a bone (AMNH 3988) which he thought was a squamosal that differed from the other species in the size of the attachment areas with the surrounding parts of the skull.

Бывшие виды

В прошлом к роду Monoclonius относилось множество других видов, большинство из которых были либо переклассифицированы в другие роды, либо в настоящее время считаются синонимами ранее названных видов. M. belli Lambe, 1902; теперь классифицируется как Chasmosaurus belli.
M. canadensis Lambe, 1902; теперь классифицируется как Eoceratops canadensis.
M. dawsoni Lambe, 1902; синоним Centrosaurus apertus.
M. flexus Brown, 1914; младший синоним Centrosaurus apertus.
M. cutleri Brown, 1917; младший синоним Centrosaurus apertus.
M. nasicornus был назван Барнумом Брауном в 1917 году. Ранее предполагалось, что он является младшим синонимом Centrosaurus apertus или Styracosaurus albertensis (возможно, женская морфа), либо отдельным видом, иногда классифицируемым как Centrosaurus nasicornus. Исследование изменений, происходящих в процессе роста Centrosaurus, в 2014 году показало, что C. nasicornus является младшим синонимом C. apertus, представляя собой промежуточную стадию роста. M. montanensis (Gilmore, 1914) Sternberg, 1949; теперь классифицируется как Brachyceratops montanensis, который сам по себе может быть старшим синонимом Rubeosaurus ovatus.
M. longirostris (Sternberg, 1940) Kuhn, 1964; младший синоним Centrosaurus apertus.
M. apertus (Lambe, 1904) Kuhn, 1964; теперь классифицируется как Centrosaurus apertus.
M. albertensis (Lambe, 1913) Leahy, 1987; теперь классифицируется как Styracosaurus albertensis.
M. lammersi (Dodson, 1986) Lehman, 1990; = Avaceratops lammersi Dodson, 1986; = Avaceratops lammersorum (Dodson, 1986) Olshevsky, 1991.

В популярной культуре

В 1897 году художник Чарльз Р. Найт нарисовал Agathaumas sphenocerus по заказу Коупа. Найт основывал картину на частичном черепе этого вида, сохранившем большой носовой рог, и на Monoclonius recurvicornis, сохранившем небольшие рога над глазами. Первоначально A. sphenocerus относили к роду Monoclonius, а затем к роду Styracosaurus, в то время как M. recurvicornis, возможно, является валидным видом, но пока не получил нового родового имени. Тело динозавра было основано на более полном скелете вида Triceratops prorsus, описанного и проиллюстрированного О. С. Маршем в 1896 году. Броня, изображенная на иллюстрации, вероятно, была основана на ошибочно идентифицированных чешуйках пахицефалозавра, использованных для изображения крупных шипов, а более мелкая броня – на кожных щитках Денверсавра, собранных в Лансе (штат Вайоминг) экспедициями Марша в 1890-х годах. В то время считалось, что Monoclonius, Agathaumas и Triceratops – близкородственные виды, различающиеся главным образом расположением рогов и наличием отверстий в костяном воротнике. Эта картина впоследствии послужила основой для модели Агатумы в фильме 1925 года «Потерянный мир». Monoclonius был позднее реконструирован (на основе образцов, которые теперь классифицируются как Centrosaurus) для короткометражного фильма Фила Типпетта «Преисторический зверь» (1984). В следующем году (1985) кадры из фильма «Преисторический зверь» были повторно использованы в телевизионном документальном фильме «Динозавр!», снятом под руководством Роберта Генетта. 6 апреля 2011 года студия Tippett Studio опубликовала на своем официальном YouTube-канале цифровую реставрацию короткометражного фильма «Преисторический зверь».