Введение

Ген и белок, участвующие в болезни Хантингтона

Ханттингтин (Htt) – это белок, кодируемый у людей геном HTT, также известным как ген IT15 («интересный транскрипт 15»). Мутированный HTT является причиной болезни Хантингтона (HD) и изучался в связи с этой ролью, а также с его участием в долговременной памяти. Он вариабелен по своей структуре, поскольку многочисленные полиморфизмы гена могут приводить к различному количеству остатков глутамина в белке. В нормальной (диком типе) форме полиморфный локус содержит от 6 до 35 остатков глутамина. Однако у людей, страдающих болезнью Хантингтона (автосомно-доминантное генетическое заболевание), полиморфный локус содержит более 36 остатков глутамина (наибольшая зарегистрированная длина повтора составляет около 250). Его распространенное название происходит от этого заболевания; ранее часто использовалась маркировка IT15. Масса белка ханттингтина в значительной степени зависит от количества содержащихся в нем остатков глутамина; предполагаемая масса составляет около 350 кДа. Нормальный ханттингтин обычно состоит из 3144 аминокислот. Точная функция этого белка неизвестна, но он играет важную роль в нервных клетках. Внутри клеток ханттингтин может участвовать или не участвовать в передаче сигналов, транспортировке веществ, связывании с белками и другими структурами, а также в защите от апоптоза – формы запрограммированной клеточной гибели. Белок ханттингтин необходим для нормального развития до рождения. Он экспрессируется во многих тканях организма, при этом самые высокие уровни экспрессии наблюдаются в мозге.

Ген

5'-конец (пять штрих-конец) гена HTT содержит последовательность из трех нуклеотидов ДНК – цитозин, аденин, гуанин (CAG) – кодирующую аминокислоту глутамин, которая повторяется многократно. Этот участок называется тринуклеотидным повтором. Нормальное количество повторов CAG варьируется от семи до 35. Ген HTT расположен на коротком плече (p) хромосомы 4 в позиции 16.3, простираясь от 3 074 510 до 3 243 960 пар оснований.

Функция

Функция хентингтина (Htt) до конца не изучена, но он участвует в аксональном транспорте. Хентингтин необходим для развития, и его отсутствие летально для мышей. Хентингтин повышает экспрессию нейротрофического фактора мозга (BDNF) на уровне транскрипции, однако механизм, посредством которого он регулирует экспрессию генов, остаётся невыясненным. Исследования с использованием иммуногистохимии, электронной микроскопии и субклеточного фракционирования показали, что хентингтин преимущественно ассоциирован с везикулами и микротрубочками. Это указывает на возможную функциональную роль в закреплении цитоскелета или транспорте митохондрий. Белок Htt участвует в транспорте везикул, взаимодействуя с HIP1 – белком, связывающим клатрин, для осуществления эндоцитоза, то есть транспорта веществ внутрь клетки. Также было показано, что хентингтин играет роль в формировании эпителиальной полярности посредством взаимодействия с RAB11A.

Митохондриальная дисфункция

Хантингтин — белок-каркас в комплексе ответа на окислительное повреждение ДНК ATM. Мутантный хантингтин (mHtt) играет ключевую роль в митохондриальной дисфункции, связанной с ингибированием митохондриального транспорта электронов, повышенным уровнем реактивных форм кислорода и усилением окислительного стресса. Усиление окислительного повреждения ДНК может способствовать развитию патологии болезни Гентингтона.