Введение

Медовая пчела, или Кейпская медоносная пчела (Apis mellifera capensis) – южноафриканский подвид западной медоносной пчелы. Она играет важную роль в сельском хозяйстве Южной Африки и экономике Западного Кейпа, опыляя сельскохозяйственные культуры и производя мёд в регионе Западного Кейпа. Этот вид является эндемиком Западно-Кепской области Южной Африки, расположенной на прибрежной стороне горного хребта Кейп-Фолд. Кейпская медоносная пчела уникальна среди подвидов медоносных пчел тем, что рабочие особи способны откладывать диплоидные, женские яйца посредством тельтоки, в то время как рабочие особи других подвидов (и, по сути, неспаренные самки практически всех других эусоциальных насекомых) могут откладывать только гаплоидные, мужские яйца. Не все рабочие способны к тельтоке – только те, кто проявляет фенотип тельтоки, контролируемый рецессивным аллелем в одном локусе (рабочие должны быть гомозиготными по этому локусу, чтобы размножаться посредством тельтоки). Эта пчела обычно имеет более тёмную окраску, чем африканская медоносная пчела (A. m. scutellata), с почти полностью чёрным брюшком, что отличает её от африканских медоносных пчёл, у которых есть жёлтая полоса на верхней части брюшка. Другие различия, позволяющие отличить этот подвид от африканских медоносных пчёл, включают их склонность откладывать несколько яиц в одну ячейку и более выпуклую крышечку на ячейках с расплодом.

Взаимодействие с африканскими пчелами

В 1990 году пчеловоды перевезли медных пчел из Кабо в северную часть Южной Африки, где они не встречаются в природе. Это создало проблему для популяций африканских медоносных пчел в регионе. Размножение диплоидных самок без оплодотворения обходит иерархию эусоциальных насекомых: особь, имеющая большую генетическую связь со своим потомством, чем с потомством королевы, может отказаться от преимуществ инклюзивной приспособленности ради индивидуальной выгоды от производства собственного потомства. Это открывает возможность социального паразитизма: если рабочая самка, проявляющая телитоковый фенотип из колонии медоносных пчел Кейпского острова, проникнет в колонию *A. m. scutellata*, она потенциально может захватить эту африканскую пчелиную колонию. Поведенческим следствием телитокии является феромональная мимикрия королевы, что означает, что паразитические рабочие могут тайно подкладывать свои яйца для выращивания вместе с яйцами африканских пчел. Хотя другие рабочие удаляют их яйца, африканские медоносные пчелы недостаточно эффективны, чтобы удалить каждое яйцо, предположительно, потому что они похожи на яйца королевы. В результате численность паразитических рабочих *A. m. capensis* увеличивается внутри колонии-хозяина, в то время как численность рабочих *A. m. scutellata*, выполняющих функции сбора корма (работницы *A. m. capensis* значительно недопредставлены в рабочей силе зараженной колонии), сокращается из-за конкуренции в откладывании яиц между рабочими *A. m. capensis* и королевой, а также из-за последующей гибели королевы. Это приводит к гибели колонии, от которой зависели самки *capensis*, поэтому они ищут новую колонию-хозяина.

Партеногенез телотока и поддержание гетерозиготности

Партеногенез – это естественная форма размножения, при которой рост и развитие эмбрионов происходят без оплодотворения. Телитокия – это особая форма партеногенеза, при которой развитие особи женского пола происходит из неоплодотворенной яйцеклетки. Автомиксис – это форма телитокии, но существуют различные типы автомиксиса. Тип автомиксиса, имеющий значение в данном случае, заключается в объединении двух гаплоидных продуктов одного и того же мейоза с образованием диплоидной зиготы. Рабочие пчелы, проявляющие фенотип телитокии, могут производить потомство посредством автомиксисной телитокии с центральным слиянием (см. диаграмму). Центральное слияние позволяет в значительной степени сохранять гетерозиготность. Ооциты, подвергающиеся автомиксису, демонстрируют более чем десятикратное снижение частоты кроссинговерной рекомбинации.

Природоохранный статус

Хотя вид официально классифицирован как "не находящийся под угрозой", существуют опасения, что подвид может сокращаться в своем естественном ареале в Западном Кейпе. Угрозы для подвида включают в себя уменьшенный доступ к цветущим растениям для фуража, болезни, паразитов, а также использование пестицидов и инсектицидов. В декабре 2008 года американский гнилец распространился на популяцию медоносных пчел в Западном Кейпе, заразив и уничтожив около сорока процентов популяции медоносных пчел региона к 2015 году. Было уничтожено более 300 ульев, и еще больше ульев оказались под угрозой голода в 2017 году, когда крупные пожары охватили район Кнайсна в Западном Кейпе. В связи с воздействием пожаров на и без того уязвимый статус пчел, были выделены ресурсы для установки дополнительных мест для ульев, а также для посадки базилика и бурачника после пожара, чтобы обеспечить пчел пищей. В то же время, в районе Торнхилл (недалеко от Порт-Элизабет) было уничтожено еще 700 ульев. Предполагается, что использование пестицидов в сельскохозяйственном секторе стало причиной как минимум одного крупного случая массовой гибели ульев, в результате которого, по оценкам, погибло около 100 ульев на винодельческих фермах Constantia. Южноафриканская некоммерческая организация Honeybee Heroes и ее инициатива "Adopt A Hive" – это проект по сохранению Капской медоносной пчелы. В настоящее время организация поддерживает более 700 ульев медоносных пчел, предназначенных для увеличения численности Капской медоносной пчелы в Западном Кейпе.