Тираннозавроиды: история вымершего надотряда динозавров.

Введение

Вымершее суперсемейство динозавров

Tyrannosauroidea (что означает «формы тираннозавроподобных») — это суперсемейство (или клад) тероподовых динозавров, включающее в себя семейство Tyrannosauridae, а также более примитивных родственников. Тираннозавроиды обитали на суперконтиненте Лавразия, начиная с юрского периода. К концу мелового периода тираннозавроиды стали доминирующими крупными хищниками в Северном полушарии, кульминацией чего стал гигантский тираннозавр. Окаменелости тираннозавроидов были найдены на континентах Северной Америки, Европы и Азии, а фрагментарные останки, возможно, принадлежащие тираннозаврам, также известны из Южной Америки и Австралии. Тираннозавроиды были двуногими хищниками, как и большинство тероподов, и характеризовались многочисленными особенностями скелета, особенно черепа и таза. В начале своего существования тираннозавроиды были мелкими хищниками с длинными трехпалыми передними конечностями. Позднемеловые роды стали значительно крупнее, включая некоторых из крупнейших наземных хищников, когда-либо существовавших, но у большинства из этих поздних родов передние конечности были непропорционально малы и имели всего два пальца. Примитивные перья были идентифицированы в окаменелостях двух видов и могли присутствовать и у других тираннозавроидов. Ярко выраженные костные гребни различной формы и размера на черепах многих тираннозавроидов, вероятно, служили для демонстрационных целей.

Описание

Тираннозавроиды сильно различались по размерам, хотя со временем наблюдалась общая тенденция к увеличению размеров. Ранние тираннозавроиды были небольшими животными. Один образец дилонга, почти полностью взрослого, достигал в длину, а полностью взрослый гуанлонг – в длину. Зубы из отложений нижнего мела (возраст от 140 до 136 миллионов лет) в Хиого, Япония, предположительно принадлежали животному длиной около , что, возможно, указывает на раннее увеличение размеров в этой линии. Незрелый эотиранн достигал в длину более , а субадюльт апалахиозавр оценивался более чем в в длину.

Черепа ранних тираннозавроидов были длинными, низкими и лёгкими, как и у других целурозавров, в то время как более поздние формы имели более высокие и массивные черепа. Несмотря на различия в форме, некоторые особенности черепа присутствуют у всех известных тираннозавроидов. Предчелюстная кость очень высокая, затупляет переднюю часть морды – черта, которая независимо эволюционировала у абелизаврид. Носовые кости характерно срастаются, слегка изогнуты вверх и часто имеют очень грубую текстуру на своей верхней поверхности. Предчелюстные зубы в передней части верхней челюсти отличаются по форме от остальных зубов, они меньше по размеру и имеют D-образное поперечное сечение. В нижней челюсти заметный гребень на надчелюстной кости отходит вбок от-под челюстного сустава, за исключением базального гуанлонга. У производных тираннозаврид передние конечности сильно редуцированы в размерах, наиболее ярким примером является тарбозавр из Монголии, у которого плечевая кость составляла лишь четверть длины бедренной кости. Как и у большинства целурозавров, второй палец руки самый крупный, даже если третий палец отсутствует. Характерные особенности таза тираннозавроидов включают вогнутую выемку на верхнем переднем конце подвздошной кости, чётко выраженный вертикальный гребень на наружной поверхности подвздошной кости, идущий вверх от вертлужной впадины (тазобедренного сустава), и огромный "сапог" на конце лобковой кости, длина которого составляет более половины длины тела лобковой кости. Задние конечности всех тираннозавроидов, как и у большинства тероподов, имели четыре пальца, хотя первый палец (большой палец) не касался земли. Задние конечности тираннозавроидов относительно размера тела длиннее, чем у почти всех других тероподов, и имеют пропорции, характерные для быстро бегающих животных, включая удлинённые большеберцовые и пястные кости. Несмотря на его вероятную неспособность бегать. Третья пястная кость тираннозаврид зажата сверху между второй и четвёртой, образуя структуру, известную как арктометатарс. Эта структура была свойственна производным орнитомимидам, троодонтидам и ценагнатидам, но отсутствовала у базальных тираннозавроидов, таких как дилонг парадоксус, что указывает на конвергентную эволюцию. Название происходит от древнегреческих слов τυραννος (tyrannos) – "тиран" и σαυρος (sauros) – "ящер". Название надотряда Tyrannosauroidea впервые было опубликовано в 1964 году британским палеонтологом Аликом Уокером. Суффикс oidea, обычно используемый в названии надотрядов животных, происходит от греческого ειδος (eidos) – "форма". Учёные обычно понимают Tyrannosauroidea как группу, включающую тираннозаврид и их непосредственных предков. Однако с развитием филогенетической таксономии в палеонтологии позвоночных, клада получил несколько более чётких определений. Первое было предложено Полом Серено в 1998 году, где Tyrannosauroidea определялся как таксон, основанный на стебле, включающий все виды, имеющие более недавнего общего предка с тираннозавром рекс, чем с птицами неоорнитами. Чтобы сделать семейство более исключительным, Томас Холц переопределил его в 2004 году, включив в него все виды, более близкие к тираннозавру рекс, чем к орнитомимусу велоксу, дейнониху антирропусу или аллозавру фрагилису. Определение Серено было принято в обзоре 2010 года. Однако другие авторы оспаривали положение мегарапторов в Tyrannosauroidea, и исследование анатомии руки мегарапторов, опубликованное в 2016 году, заставило даже первоначальных учёных, предполагавших их тираннозавроидное родство, по крайней мере частично отказаться от своих прежних выводов.

Skulls of early tyrannosauroids were long, low and lightly constructed, similar to other coelurosaurs, while later forms had taller and more massive skulls. Despite the differences in form, certain skull features are found in all known tyrannosauroids. The premaxillary bone is very tall, blunting the front of the snout, a feature which evolved convergently in abelisaurids. The nasal bones are characteristically fused, arched slightly upwards and often very roughly textured on their upper surface. The premaxillary teeth at the front of the upper jaw are shaped differently from the rest of the teeth, smaller in size and with a D shaped cross section. In the lower jaw, a prominent ridge on the surangular bone extends sideways from just below the jaw joint, except in the basal Guanlong. Derived tyrannosaurids have forelimbs strongly reduced in size, the most extreme example being Tarbosaurus from Mongolia, where the humerus was only one quarter the length of the femur. As in most coelurosaurs, the second digit of the hand is the largest, even when the third digit is not present. Characteristic features of the tyrannosauroid pelvis include a concave notch at the upper front end of the ilium, a sharply defined vertical ridge on the outside surface of the ilium, extending upwards from the acetabulum (hip socket), and a huge "boot" on the end of the pubis, more than half as long as the shaft of the pubis itself. The hindlimbs of all tyrannosauroids, like most theropods, had four toes, although the first toe (the hallux) did not contact the ground. Tyrannosauroid hindlimbs are longer relative to body size than almost any other theropods, and show proportions characteristic of fast running animals, including elongated tibiae and metatarsals. despite its probable inability to run. The third metatarsal of tyrannosaurids was pinched at the top between the second and fourth, forming a structure known as the arctometatarsus. This structure was shared by derived ornithomimids, troodontids and caenagnathids, but was not present in basal tyrannosauroids like Dilong paradoxus, indicating convergent evolution. The name is derived from the Ancient Greek words τυραννος tyrannos ('tyrant') and σαυρος sauros ('lizard'). The superfamily name Tyrannosauroidea was first published in a 1964 paper by the British paleontologist Alick Walker. The suffix oidea, commonly used in the name of animal superfamilies, is derived from the Greek ειδος eidos ('form'). Scientists have commonly understood Tyrannosauroidea to include the tyrannosaurids and their immediate ancestors. With the advent of phylogenetic taxonomy in vertebrate paleontology, however, the clade has received several more explicit definitions. The first was by Paul Sereno in 1998, where Tyrannosauroidea was defined as a stem based taxon including all species sharing a more recent common ancestor with Tyrannosaurus rex than with neornithean birds. To make the family more exclusive, Thomas Holtz redefined it in 2004 to include all species more closely related to Tyrannosaurus rex than to Ornithomimus velox, Deinonychus antirrhopus or Allosaurus fragilis. The Sereno definition was adopted in a 2010 review. However, other authors disputed the placement of megaraptorans within Tyrannosauroidea, and a study of megaraptoran hand anatomy published in 2016 caused even the original scientists suggesting their tyrannosauroid relationships to at least partly reject their prior conclusion.

Филогения

Хотя палеонтологи давно признали семейство тираннозавров, вопрос об их происхождении оставался предметом многочисленных споров. На протяжении большей части двадцатого века тираннозавриды обычно рассматривались как представители группы Карнозаврии, включавшей почти всех крупных тероподов. Внутри этой группы аллозавриды часто считались предками тираннозавридов. В начале 1990-х годов кладистические анализы стали помещать тираннозавроидов в группу Целурозаврии, что перекликалось с предложениями, впервые опубликованными в 1920-х годах. В настоящее время тираннозавриды повсеместно признаются крупными целурозаврами. В 1994 году Холц объединил тираннозавроидов с элмизавроидами, орнитомимозаврами и троодонтами в целурозавровый клад под названием Arctometatarsalia, основываясь на общей структуре лодыжки, при которой второй и четвертый плюсневые кости соприкасаются вблизи таранных костей, перекрывая третью плюсневую кость при взгляде спереди. Анализ 2007 года показал, что семейство Целуриды, включающее позднеюрские североамериканские роды Целурус и Таниколагреус, является сестринской группой для Тираннозавроидеи. Другие ранние таксоны включают Стоксозавра и Авиатиранниса, известные по гораздо менее полным останкам. Алектрозавр, малоизученный род из Монголии, безусловно, является тираннозавроидом, но его точные родственные связи неясны, хотя сегодня его обычно относят к карнозаврам. У Илиозуха есть вертикальный гребень на подвздошной кости, напоминающий тираннозавроидов, и он, возможно, является самым ранним известным представителем этого надотряда, однако недостаточно материала, чтобы быть уверенным.

Филогеография

В 2018 году авторы Рафаэль Делькур и Орландо Нельсон Грилло опубликовали филогенетический анализ Tyrannosauroidea, в который были включены таксоны с древнего континента Гондвана (современное Южное полушарие), такие как Сантанараптор и Тимимус, положение которых в группе вызывало споры. Они обнаружили, что не только Сантанараптор и Тимимус оказались более производными тираннозаврами, чем Дилонг, но и их анализ показал, что тираннозавроиды были широко распространены в Лавразии и Гондване с середины юрского периода. Этот переанализ филогенетических взаимосвязей тираннозавроидов в Аппалачах привел к повторному открытию клады Dryptosauridae благодаря сходству метатарсалов II и IV с соответствующими костями в голотипе Dryptosaurus, а также находкам в японской группе Tetori. Данные о Tyrannosauroidea среднего мелового периода довольно фрагментарны. Зубы и неопределенные посткраниальные остатки этого периода известны из формаций Дакота (Западная Северная Америка) и Потомак (Нью-Джерси) датируемых сеноманом, а также из формаций Казахстана и Таджикистана. Два рода, Тимурленгия и Сюнгуанлонг, были обнаружены в Азии, в то время как бразильский Сантанараптор, возможно, принадлежит к этой группе. Первые неоспоримые останки тираннозаврид встречаются в кампанском ярусе позднего мелового периода в Северной Америке и Азии. Выделяют два подсемейства. Альбертозаврины известны только из Северной Америки, в то время как тираннозаврины встречаются на обоих континентах. Нетираннозавридные тираннозавроиды, такие как Алектрозавр и, возможно, Багараатан, сосуществовали с тираннозавридами в Азии, но отсутствуют в западной части Северной Америки. Однако в ответ на публикацию было указано, что в окаменелостях отсутствуют ключевые признаки тираннозавроидов. Австралийский таксон Тимимус, известный по бедренной кости, и бразильский Сантанараптор, известный по частичному скелету молодого животного, также были предложены в качестве возможных тираннозавров.

Ткань лица

В докладе на конференции Трейси Форд утверждается, что на черепах тероподов наблюдалась шероховатая костная текстура и более высокая частота отверстий (форамен), чем у лепидозавров и млекопитающих, что указывает на наличие чувствительной морды у тероподов. Исследование 2017 года, посвященное новому тираннозавриду Daspletosaurus horneri, было опубликовано в журнале Scientific Reports. Палеонтолог Томас Карр проанализировал краниофациальную текстуру Daspletosaurus horneri и обнаружил бугристую шероховатость, схожую с таковой у крокодилов, что позволяет предположить, что у Daspletosaurus horneri, а также у всех тираннозавридов, были плоские сенсорные чешуйки. Исследовались подлежащие области, которые, как было установлено, содержали роговую кожу. Однако, в презентации 2018 года была предложена альтернативная интерпретация. У крокодилов нет плоских сенсорных чешуек, а скорее трещиноватая роговая кожа, возникающая в процессе роста. Бугристая шероховатость на черепах лепидозавров коррелирует с наличием чешуи, и эта костная текстура также присутствует на черепах тираннозавридов. Частота отверстий на черепах тероподов не превышает 50, что свидетельствует о наличии у тероподов губ. Предполагается, что губы являются примитивным признаком у четвероногих, а мягкие ткани, присутствующие у крокодилов, являются производным признаком, возникшим в результате адаптации к водной или полуводной среде обитания.

Нагрудный покров

Длинные нитевидные структуры сохранились вместе со скелетными остатками многочисленных целурозавров из раннемелового периода формации Исянь и других близлежащих геологических образований провинции Ляонин, Китай. Эти нити обычно интерпретируются как "протоперья", гомологичные разветвленным перьям, встречающимся у птиц и некоторых нептичьих тероподов, хотя были предложены и другие гипотезы. В 2004 году был описан скелет дилонга, который включал первый пример перьев у тираннозавроида. Подобно пуховым перьям современных птиц, перья, найденные у дилонга, были разветвленными, но не перисто-контурными, и, возможно, использовались для теплоизоляции. Наличие перьев у базальных тираннозавроидов не вызывает удивления, поскольку теперь известно, что они характерны для целурозавров, обнаруженных и у других базальных родов, таких как синозавроптерикс. Возможно, перья присутствовали и на других участках тела: сохранившиеся отпечатки кожи очень малы и происходят в основном от ног, тазовой области и нижней части хвоста, которые либо лишены перьев, либо покрыты лишь легким пухом, как у некоторых современных крупных наземных птиц. В качестве альтернативы, вторичная потеря перьев у крупных тираннозаврид может быть аналогична подобной потере шерсти у крупнейших современных млекопитающих, таких как слоны, где низкое отношение площади поверхности к объему замедляет теплообмен, делая теплоизоляцию шерстным покровом ненужной или даже вредной. Однако другие палеонтологи утверждают, что тафономия может быть причиной отсутствия нитевидных структур в окаменелостях тираннозаврид.

Головной гребень

Костные гребни встречаются на черепах многих тероподов, включая многочисленных тираннозавроидов. Наиболее развитый гребень обнаружен у Гуанлона, где носовые кости поддерживают единственный, крупный гребень, простирающийся вдоль средней линии черепа от переднего конца к заднему. Этот гребень был пронизан несколькими крупными отверстиями (фораминами), что уменьшало его вес.