Введение

Род вирусов

Thogotovirus – это род РНК-содержащих вирусов, один из семи родов в семействе Orthomyxoviridae. Их одноцепочечный геном РНК отрицательной полярности имеет шесть или семь сегментов. Тоготовирусы отличаются от большинства других ортомиксовирусов, при этом представители недавно утвержденного рода Quaranjavirus также передаются клещами. Род «вирусов, подобных Thogoto» в Orthomyxoviridae был предложен в 1995 году и признан ICTV под названием Thogotovirus в следующем году. Название происходит от леса Тогото в Кении, где THOV был впервые обнаружен. С тех пор анализ последовательности пяти вирусов, обнаруженных в 1960–1970-х годах, но не классифицированных или предварительно отнесенных к Bunyaviridae, привел к предложению включить их в качестве дополнительных членов рода. Одноцепочечный геном РНК является линейным и сегментированным, состоит из шести или семи сегментов размером 0,9–2,3 кб и имеет общую длину около 10 кб. Он также обладает некоторым сходством с гемагглютинином вируса Quaranfil из родственного рода Quaranjavirus – ортомиксовирусов, передаваемых клещами. Эта кажущаяся специфичность рецептора к клеткам членистоногих не препятствует большинству тоготовирусов инфицировать позвоночных. THOV и JOSV.

Как и во всех ортомиксовирусах, три крупнейших сегмента (1–3) кодируют три субъединицы РНК-полимеразы. В тоготовирусах сегмент 4 кодирует гликопротеин, а сегмент 5 – нуклеопротеин. мРНК из сегмента 6 может подвергаться сплайсингу для кодирования белка матрицы или оставаться несплайсированной для кодирования ML, который содержит 38 дополнительных аминокислот на C-конце. Продукт седьмого сегмента, обнаруженного в DHOV, пока не идентифицирован. В одном исследовании было показано, что этот ингибирующий эффект вызван тем, что MxA препятствует транспорту генома THOV в ядро. Поскольку ортомиксовирусы не кодируют фермент, осуществляющий кэпирование, инициация транскрипции включает в себя отрезание вирусом «кэпа» с 5'-конца мРНК хозяина, чтобы мРНК была распознана трансляционным аппаратом хозяина. Аналогичный процесс «захвата кэпа» используется другими ортомиксовирусами, но вместе с кэпом отщепляется и включается в вирусную мРНК гораздо более длинная последовательность РНК хозяина. Вирус собирается у клеточной мембраны и покидает клетку путем почкования.

Эпидемиология

Большинство тоготовирусов, как было показано, инфицируют членистоногих, обычно твердых или мягких клещей, которые являются паукообразными. Подобная невиремическая передача также наблюдалась и для других РНК-вирусов, передающихся преимущественно через клещей, включая болезнь голубого языка, крымскую геморрагическую лихорадку, лупинг-илл, клещевой энцефалит, вирус везикулярного стоматита и вирусы лихорадки Западного Нила. Более низкие уровни вируса обнаруживаются в трахее, пищеварительном тракте и женских половых органах, но не в мужских половых органах или выделительной системе. Высокий уровень вируса, присутствующий в синганглии, предположительно помогает вирусу сохраняться в процессе метаморфоза клеща, поскольку нервная система претерпевает меньшие изменения, чем другие системы. Все три вируса были связаны с лихорадкой. THOV и DHOV также вызывали неврологические симптомы: менингит и оптический нейромиелит в случае THOV; энцефалит в случае DHOV. В одном исследовании было показано, что определенное вещество ингибирует репликацию DHOV in vitro. При заболевании THOV применяется поддерживающая терапия.

Виды и штаммы

ICTV подтвердила два вида – THOV и DHOV. У обоих вирусов низкая степень идентичности последовательностей (37% для нуклеопротеина и 31% для гликопротеина оболочки), и их антитела не проявляют перекрестной реактивности. В настоящее время известно, что вирус распространен по всему африканскому континенту, а также обнаружен в Италии и Португалии в Европе и в Иране на Ближнем Востоке. Несмотря на столь широкий географический ареал, вирус демонстрирует лишь ограниченную изменчивость. Антитела к THOV были обнаружены у крыс и многих домашних животных, включая коз, овец, ослов, верблюдов, крупный рогатый скот и буйволов, а сам вирус был выделен у дикого полосатого мангуста (Mongos mungo). Он вызывает значительные заболевания сельскохозяйственных животных, в том числе лихорадочные состояния и аборты у овец. В искусственно созданных лабораторных условиях вирус проявляет высокую патогенность у хомяков и также заражает мышей.

Вирус залива Арансас (ABV)

В 1975 году вирус АБВ был обнаружен у клещей рода Ornithodoros с мягким телом в гнездах морских птиц на юге Техаса, США; это был первый представитель рода, найденный в Северной Америке. Естественного переносчика среди позвоночных не установлено, однако вирус высокопатогенен для мышей при лабораторном заражении. Вирусная частица имеет сферическую или яйцевидную форму, размеры варьируются от 75 нм × 85 нм до 120 нм × 140 нм. Геном состоит из шести сегментов РНК. Он наиболее сходен с UPOV, с некоторым сходством с THOV и JOSV. Обладает сходством последовательностей с UPOV и ABV. В дальнейшем вирус был обнаружен в восточной России, Пакистане, Египте, Саудовской Аравии, Кении и южной Португалии. Переносчиком обычно выступает вид Hyalomma, например, H. marginatum. В регионах, где распространен DHOV, антитела к вирусу были выявлены у верблюдов, коз, лошадей, крупного рогатого скота и людей. DHOV может инфицировать людей аэрозольным путем при случайном воздействии в лаборатории, вызывая лихорадочное заболевание и энцефалит, а также обнаружены антитела у водоплавающих птиц. Кроме того, было установлено, что он заражает комаров видов Aedes caspius Pallas и Culex hortensis Ficalbi, также в Кыргызстане. В лабораторных условиях он высокопатогенен для мышей, хомяков и кур.

Вирус Оз

Вирус Оз был впервые охарактеризован в 2018 году после выделения из клеща Amblyomma testudinarium в Эхиме, Япония. [DOI: 10.1016/j.virusres.2018.03.004]. Первый случай заражения человека, 70-летняя женщина, умершая от миокардита, при котором вирус Оз был выделен при вскрытии, был зарегистрирован 23 июня 2023 года Министерством здравоохранения Японии.