Введение

Вымершее семейство динозавров

Анкилозавриды (,/æ//ŋ//k//ɪ//l//oʊ/'/s//ɔː//r//ɪ//d//iː/) – семейство бронированных динозавров в составе Ankylosauria, являющееся сестринской группой для Nodosauridae. Самые древние известные анкилозавриды датируются примерно 122 миллионами лет назад и вымерли 66 миллионов лет назад во время мел-палеогенового вымирания. Эти животные были преимущественно травоядными и передвигались на четырех конечностях, имели зубы в форме листьев и крепкое тело, покрытое костными пластинами. Анкилозавриды характеризуются отчетливо куполообразным и коротким рылом, клиновидными остеодермами на черепе, костными пластинами вдоль туловища и хвостовым утолщением, образующим булаву. Анкилозавриды известны исключительно из Северного полушария, находки обнаружены в западной части Северной Америки, Европе и Восточной Азии. Первые открытия, относящиеся к этому семейству, были сделаны для рода Ankylosaurus Питером Кайзером и Барнумом Брауном в Монтане в 1906 году. Браун впоследствии в 1908 году выделил семейство Ankylosauridae и подсемейство Ankylosaurinae.

Анатомия

Анкилозавриды – это коренастые, массивные, бронированные динозавры. Они обладают дополнительными окостенениями на костях черепа, которые покрывают некоторые черепные отверстия и формируют клиновидные, рогоподобные структуры. Вдоль туловища анкилозаврида расположены ряды костных щитков, заполненные более мелкими косточками, образующими сросшийся панцирь. Анкилозавриды также имеют S-образный носовой ход. "Рукоятка" хвостового булавы включает в себя позвонки и требует удлиненных презигапофизов, чтобы перекрывать как минимум половину длины позвоночного центра предыдущего позвонка. В 2017 году Виктория М. Арбур и Дэвид С. Эванс описали новый род анкилозаврина, сохранивший обширные мягкие ткани вдоль тела. Это животное, названное Зуул по сходству с монстром из фильма "Охотники за привидениями", также является первым анкилозавром, найденным в формации реки Джудит.

История исследования

Барнум Браун и Питер Кайсен открыли первый род анкилозаврид, Анкилозавр, в 1906 году в формации Хелл-Крик в штате Монтана.

Филогения

В 1978 году У. П. Кумбс-младший классифицировал почти все валидные виды анкилозавров либо в Nodosauridae, либо в Ankylosauridae. Это было основополагающее исследование, в котором описаны многие характеристики анкилозавров в первых филогенетических анализах группы. Позже, в 1998 году, Пол Серено формально определил Ankylosauridae как всех анкилозавров, более тесно связанных с Ankylosaurus, чем с Panoplosaurus. Анкилозавры, у которых не было обнаружено хвостового булавы, были включены в филогенетический анализ Ankylosauridae, проведенный Кеннетом Карпентером в 2001 году. В исследовании 2004 года, выполненном Vickaryous et al., Gargoyleosaurus, Gastonia и Minmi были отнесены к базальным анкилозавридам, а остальные анкилозавриды были представлены Gobisaurus, Shamosaurus и анкилозавринами из Китая, Монголии и Северной Америки. В 2012 году Thompson et al. провели анализ почти всех известных валидных анкилозавров и внегрупповых таксонов того времени. Они построили свою филогенезу на основе признаков, отражающих анатомию черепа, постчерепа и остеодермы, а также деталей синапоморфий для каждого восстановленного клада. Это исследование поместило Gargoyleosaurus и Gastonia в состав базальных Nodosauridae, а Cedarpelta и Liaoningosaurus – в состав базальных анкилозаврид.

Постановка и движение

Анкилозавриды, вероятно, были очень медлительными животными. У всех анкилозавров фибула тоньше, чем большеберцовая кость, что указывает на то, что большеберцовая кость несла основную часть веса животного, а фибула служила местом прикрепления мышц. Мышцы задних конечностей Euoplocephalus были восстановлены, и расположение нескольких мышц, прикрепляющихся к бедренной кости, имеет очень короткие плечи. Мышцы, прикрепляющиеся к большеберцовой и малоберцовой костям, имеют более длинные плечи. Такая схема мышц-разгибателей указывает на слоноподобную локомоцию, соответствующую столбчатой позе. Наиболее развитые мышцы в грудной области выполняли скорее функцию поддержания веса, чем вращательную. Также было предположено, что кости запястья и пястья похожи на таковые у тетрапод, ведущих роющий образ жизни. Похоже, что в середине мелового периода азиатские нодозавриды были вытеснены анкилозавриновыми анкилозавридами. Euoplocephalus tutus имеет гребни и борозды на зубах, не связанные с их краевыми выростами. В то время как Liaoningosaurus был предложен как пищный хищник. Любой из этих вариантов стал бы исключительным доказательством плотоядности среди орнитоищных. Существует несколько основных теорий относительно функции хвостового булавы анкилозавридов. Первая – агонистическое поведение внутри вида. У большинства позвоночных, включая динозавров, это поведение сопровождается структурами для демонстрации или борьбы. Некоторые исследователи считают, что такое явление было бы маловероятным, учитывая отсутствие современных аналогов тетрапод, использующих хвост для этой цели. Вместо этого эти палеонтологи предполагают, что анкилозавриды использовали свой широкий, плоский череп для бодания между особями. Вторая теория о функции хвостового булавы – защита от хищников. Предполагается, что булава была бы наиболее эффективна против плюсневых костей атакующего теропода. Кости, формирующие черепные украшения, требуют физиологических затрат, поэтому их производство исключительно для защиты от хищников было бы неэффективным. Поэтому была выдвинута гипотеза, что эти клиновидные остеодермы могли поддерживать частично половой отбор.