Энтомопатогенные грибы: паразиты насекомых и биологическая защита растений.
Entomopathogenic fungus
Энтомопатогенные грибы: паразиты насекомых, проникающие через экзоскелет. Механизмы заражения, рост гиф и колонизация гемоцеля. Биологический контроль вредителей.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Гриб, способный паразитировать на насекомых.
Fungus that can act as a parasite of insects
Энтомопатогенный гриб – это гриб, который может убивать или серьезно ослаблять насекомых. Для заражения им насекомым не требуется попадание внутрь через рот или с пищей; вместо этого, он проникает непосредственно через экзоскелет.
An entomopathogenic fungus is a fungus that can kill or seriously disable insects. They do not need to enter an insect's body through oral ingestion or intake; rather, they directly penetrate though the exoskeleton.
Типичный жизненный цикл
Эти грибы обычно прикрепляются к внешней поверхности тела насекомых в виде микроскопических спор (обычно бесполых, митоспорических спор, также называемых конидиями). При благоприятных условиях температуры и (обычно высокой) влажности эти споры прорастают, растут в виде гиф и колонизируют кутикулу насекомого, проникая сквозь неё посредством ферментативного гидролиза и достигая полости тела насекомого (гемокоэля). Затем клетки гриба размножаются в полости тела хозяина, как правило, в виде гиф с клеточной стенкой или в форме протопластов без стенки (в зависимости от вида гриба). Через некоторое время насекомое обычно погибает (иногда от грибковых токсинов), и при подходящих условиях окружающей среды в нём или на нём формируются новые споры. Высокая влажность обычно необходима для спорообразования.
These fungi usually attach to the external body surface of insects in the form of microscopic spores (usually asexual, mitosporic spores also called conidia). Under the right conditions of temperature and (usually high) humidity, these spores germinate, grow as hyphae and colonize the insect's cuticle; which they bore through by way of enzymatic hydrolysis, reaching the insects' body cavity (hemocoel). Then, the fungal cells proliferate in the host body cavity, usually as walled hyphae or in the form of wall less protoplasts (depending on the fungus involved). After some time the insect is usually killed (sometimes by fungal toxins), and new propagules (spores) are formed in or on the insect if environmental conditions are again right. High humidity is usually required for sporulation.
Группы
Энтомопатогенные грибы включают таксоны из нескольких основных грибных групп и не образуют монофилетическую группу. Многие распространенные и/или важные энтомопатогенные грибы относятся к порядку Гипокреальные класса Аскомикотов: асексуальные (анаморфные) стадии Beauveria, Isaria (ранее Paecilomyces), Hirsutella, Metarhizium, Nomuraea и половая (телеморфная) стадия Cordyceps; другие (Entomophthora, Zoophthora, Pandora, Entomophaga) относятся к порядку Энтомофторальные класса Зигомикотов. Грибы также могут поражать и уничтожать других беспозвоночных: например, Purpureocillium (Ophiocordycipitaceae) используется для контроля нематод-вредителей.
The entomopathogenic fungi include taxa from several of the main fungal groups and do not form a monophyletic group. Many common and/or important entomopathogenic fungi are in the order Hypocreales of the Ascomycota: the asexual (anamorph) phases Beauveria, Isaria (was Paecilomyces), Hirsutella, Metarhizium, Nomuraea and the sexual (teleomorph) state Cordyceps; others (Entomophthora, Zoophthora, Pandora, Entomophaga) belong in the order Entomophthorales of the Zygomycota. Fungi may also attack and kill other invertebrates: for example, Purpureocillium (Ophiocordycipitaceae) is used to control nematode pests.
Борьба с вредителями
Поскольку они считаются естественными агентами смертности и экологически безопасными, энтомопатогенные грибы для биологической защиты растений от насекомых изучаются уже более 100 лет. В частности, асексуальные фазы Аскомицетов (Beauveria spp., Isaria spp., Lecanicillium spp., Metarhizium spp., Purpureocillium spp. и другие) находятся в центре внимания благодаря свойствам, благоприятным для их использования в качестве биопестицидов. Развитие энтомопатогенов как средств защиты растений зависит от исследований их хозяинной специфичности, стабильности, составов и способов применения.
Since they are considered natural mortality agents and environmentally safe, entomopathogenic fungi for biological control of insects have been studied for more than 100 years. In particular, the asexual phases of Ascomycota (Beauveria spp., Isaria spp., Lecanicillium spp., Metarhizium spp., Purpureocillium spp., and others) are under scrutiny due to traits favouring their use as biopesticides. The development of entomopathogens as pesticides depends on research into their host specificity, stability, formulation, and methods of application.
Производство
Большинство энтомопатогенных грибов можно выращивать на искусственных средах. Некоторые требуют сложных сред, а другие, такие как Beauveria bassiana и полезные виды рода Metarhizium, могут выращиваться на субстратах, богатых крахмалом, например, на рисе или зернах пшеницы.
Most entomopathogenic fungi can be grown on artificial media. Some require complex media, while others, like Beauveria bassiana and exploitable species in the genus Metarhizium, can be grown on starch rich substrates such as rice or wheat grains.
Вирулентность
Энтомофторалы часто упоминаются как вызывающие эпизоотии (вспышки с массовой гибелью) в природе. Эти грибы обладают высокой вирулентностью. Анаморфные аскомикоты (Metarhizium, Beauveria и др.) реже вызывают эпизоотии в природе.
Entomophthorales are often reported as causing epizootics (outbreaks with many deaths) in nature. These fungi are virulent. The anamorphic Ascomycota (Metarhizium, Beauveria etc.) are reported as causing epizootics less frequently in nature.
Химические сигналы отношений хозяина
Энтомопатогенные грибы, такие как Beauveria bassiana и Metarhizium spp., успешно инфицируют восприимчивые популяции хозяев посредством конидий. Сигнальные молекулы, участвующие во взаимодействии между этими грибами и их хозяевами, находятся в стадии изучения. Способность распознавать этих паразитов может повысить выживаемость хозяев. Имеются данные, указывающие на то, что распознавание сигналов происходит у некоторых хозяев, но не у других. Например, эктопаразит Cephalonomia tarsalis восприимчив к B. bassiana, но не способен обнаруживать наличие свободных конидий этого гриба или инфицированных хозяев. Вследствие неспособности обнаруживать этих паразитов, либо сам хозяин, либо его потомство заражаются и/или погибают. В отличие от них, термиты обнаруживают и избегают некоторые летальные штаммы конидий. Другие почвенные насекомые выработали способность обнаруживать и избегать определенных энтомопатогенных грибов.
Entomopathogenic fungi such as Beauveria bassiana and Metarhizium spp. successfully infect susceptible host populations through conidia. The signaling cues between these fungi and their host targets are under investigation. The ability to sense these parasites can increase fitness for the host targets. Evidence suggests that signal recognition occurs within some hosts, but not others. For example, the ectoparasite Cephalonomia tarsalis is susceptible to B. bassiana but it cannot detect the presence of free conidia of this fungus or infected hosts. Because they cannot detect these parasites, either the host or the host's offspring become infected and/or die. In contrast, termites detect and avoid some lethal conidia strains. Other soil dwelling insects have evolved the ability to detect and avoid certain entomopathogenic fungi.