Введение

Крупный род протистов

Difflugia — крупнейший род Arcellinida, одной из нескольких групп Tubulinea в составе эукариотической супергруппы Amoebozoa. Виды Arcellinida строят раковины или тесты из минеральных частиц или биогенных элементов (например, диатомовых панцирей) и поэтому обычно называются тестированными амебами или амебами с раковиной. Difflugia особенно часто встречаются в болотах и других пресноводных местообитаниях.

История

Род Difflugia был впервые обнаружен в 1815 году Л. Леклером, но его внутриродовая классификация как группы до сих пор остается неясной. Род Difflugia – старейший и наиболее разнообразный из тестовых амеб. Он включает более 300 видов и бесчисленное количество подвидов, поскольку даже незначительные различия в морфологии приводят к выделению нового вида. В 1958 году Гauthier Lièvre и Thomas разделили род на 10 групп, основываясь на различиях в морфологии раковины. Эти 10 групп были выделены на основе исследования африканских видов Difflugia. Десять классификаций формы раковины: лопастная, с воротником, сжатая, урцеовидная, шаровидная, яйцевидно-шаровидная, удлиненная, остроугольная, роговидная и грушевидная.

Таксономия

Существовали трудности в достижении единого мнения относительно таксономии рода Difflugia. В 1988 году была предпринята попытка характеризовать виды и построить филогенетическое дерево на основе состава раковины. Изобретение сканирующей электронной микроскопии позволило получить более детальные изображения и улучшить таксономические исследования рода Difflugia. Исследования Difflugia в основном сосредоточены на видах, обнаруженных в Европе и Африке. В результате несколько шаровидных и яйцевидных видов были отнесены к роду Netzelia, а другие виды были объединены в новый род Cylindrifflugia.

Структура

Дифлюгия – это тестированная амеба с агглютинатной оболочкой. Оболочка может состоять из различных минеральных частиц в зависимости от условий окружающей среды. Эти минеральные частицы коллективно называются ксеносомами. Все виды рода Дифлюгия приобретают свои ксеносомы из среды обитания. У Дифлюгии часто встречаются видоспецифические оболочки, форма и размер которых различаются. Большинство видов Дифлюгии содержит только одно ядро, но некоторые являются многоядерными. У крупных видов ядро может быть везикулярным, в отличие от обычного овального ядра. Все виды также имеют эпиподий – терминальное отверстие в структуре простейшего. Размер Дифлюгии варьируется от 15 мкм до 500 мкм. Во время деления клетки частицы, собранные для формирования оболочки, непосредственно передаются дочерней клетке. Прочность оболочки значительно варьируется у разных видов Дифлюгии и может быть разделена на три категории: прочная, умеренная и хрупкая. Прочные оболочки обычно имеют неправильную форму по сравнению с другими представителями рода. Оболочки, относящиеся к хрупкой категории, чаще всего состоят из кристаллов диатомовых водорослей.

Среда обитания и экология

Важно учитывать условия окружающей среды, в которых обитает дифлугия, поскольку они оказывают значительное влияние на морфологию её раковины. Состав раковины зависит от pH окружающей среды и доступных материалов. Дифлугию можно встретить в самых разных средах обитания, таких как пресноводные отложения, сухие мхи и почва, или озёра. Некоторые виды планктонные и переходят в бентосную фазу зимой, оставаясь неподвижными у дна водоёма. Один из способов, которым окружающая среда влияет на характеристики дифлугии, заключается в том, что существует несколько пресноводных видов, содержащих зелёных эндосимбионтов или зоохлорелл. Виды дифлугии, содержащие эндосимбионтов, не считаются гетеротрофами, а скорее миксотрофами, поскольку сочетают в себе автотрофный и гетеротрофный способы питания. Источник пищи зависит от среды обитания, но в целом для рода характерен преимущественно водоросли и грибы. Более мелкие виды дифлугии потребляют бактерии, а также водоросли и грибы.

История ископаемых

Наличие раковинки (теста) у Дифлюгии позволило им исключительно хорошо сохраняться в окаменелостях. Дифлугия относится к одной из древнейших линий эукариот, что подтверждается ископаемыми, датируемыми 750 миллионами лет назад. Единственной структурой организмов, сохранившейся в окаменелостях, была раковинка (тест). Поэтому возникали трудности в различении родов, таких как Cryptodifflugia и Difflugia, основываясь исключительно на ископаемых данных. Дополнительную проблему представляет собой деформация раковинки (теста) и изменения в ксеносомах, что затрудняет идентификацию родов только по ископаемым экземплярам тестовых амеб.