Введение

Сенсорная нейробиология – это раздел нейробиологии, изучающий анатомию и физиологию нейронов, входящих в состав сенсорных систем, таких как зрение, слух и обоняние. Нейроны в сенсорных областях мозга реагируют на стимулы, генерируя один или несколько нервных импульсов (потенциалов действия) после предъявления стимула. Каким образом информация об окружающем мире кодируется частотой, временными характеристиками и паттерном потенциалов действия? Этот так называемый нейронный код в настоящее время изучен недостаточно, и сенсорная нейробиология играет важную роль в попытках его расшифровать. Изучение ранней сенсорной обработки представляется выгодным, поскольку в областях мозга, расположенных "выше" (например, участвующих в памяти или эмоциях), нейроны кодируют более абстрактные представления. Однако существует надежда на то, что существуют общие принципы, управляющие тем, как мозг кодирует и обрабатывает информацию. Изучение сенсорных систем является важным шагом на пути к пониманию функций мозга в целом.

Типичные эксперименты

Типичный эксперимент в сенсорной нейронауке включает в себя предъявление серии релевантных стимулов экспериментальному субъекту, в то время как ведется мониторинг его мозга. Этот мониторинг может осуществляться неинвазивными методами, такими как функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) или электроэнцефалография (ЭЭГ), либо более инвазивными методами, такими как электрофизиология – использование электродов для регистрации электрической активности отдельных нейронов или групп нейронов. фМРТ измеряет изменения кровотока, связанные с уровнем нейронной активности, и обеспечивает низкое пространственное и временное разрешение, но предоставляет данные по всему мозгу. В отличие от этого, электрофизиология обеспечивает очень высокое временное разрешение (можно различить форму отдельных потенциалов действия), и данные можно получать из отдельных клеток. Это важно, поскольку вычисления происходят внутри дендритов отдельных нейронов.

Однонейроновые эксперименты

В большинстве центральной нервной системы нейроны общаются исключительно, передавая друг другу потенциалы действия, в разговорной речи известные как "спайки". Поэтому считается, что вся информация, которую сенсорный нейрон кодирует об окружающем мире, может быть выведена из паттерна его спайков. Современные экспериментальные методы не позволяют неинвазивно измерять отдельные спайки. Такое кодирование включает в себя теорию двойного процесса и то, как мы мыслим осознанно и бессознательно. Типичный эксперимент с одним нейроном состоит в выделении нейрона (то есть, поиске нейрона, пока экспериментатор не обнаружит нейрон, генерирующий спайки в ответ на предъявляемый стимул, и (опционально) подтверждении, что все наблюдаемые спайки действительно исходят от одного нейрона), а затем предъявлении протокола стимуляции. Поскольку нейронные реакции по своей природе изменчивы (то есть, паттерн их спайков может зависеть не только от предъявляемого стимула, хотя не вся эта изменчивость является истинным шумом, поскольку на изучаемый сенсорный нейрон могут влиять факторы, отличные от стимула), один и тот же протокол стимуляции часто повторяют многократно, чтобы оценить возможную изменчивость нейрона. Один из распространенных методов анализа – изучение средней скорости генерации спайков нейроном, называемой гистограммой временных характеристик после стимуляции или PSTH.

Оценка приемной области

Одна из основных целей сенсорной нейробиологии — попытаться оценить рецептивное поле нейрона, то есть определить, какие стимулы вызывают в нейроне те или иные реакции. Распространенный способ определения рецептивного поля — использование линейной регрессии для выявления характеристик стимулов, которые обычно приводят к возбуждению или подавлению нейронов. Поскольку рецептивное поле сенсорного нейрона может изменяться во времени (например, задержка между стимулом и его эффектом на нейрон) и в некотором пространственном измерении (в буквальном смысле — пространство для зрительных и соматосенсорных клеток, но также и другие "пространственные" измерения, такие как частота звука для слуховых нейронов), для описания таких рецептивных полей часто используется термин пространственно-временное рецептивное поле, или STRF.

Природные стимулы

Одной из последних тенденций в сенсорной нейробиологии стало использование естественных стимулов для характеристики сенсорных нейронов. Существуют веские основания полагать, что эволюционное давление сформировало сенсорные системы таким образом, чтобы они могли эффективно представлять естественные стимулы, поэтому именно в ответ на них сенсорные системы демонстрируют наиболее значимое поведение. Внедрение естественных стимулов в сенсорную нейробиологию замедлялось из-за того, что математическое описание естественных стимулов, как правило, сложнее, чем описание упрощенных искусственных стимулов, таких как простые тоны или щелчки в слухе или линейные паттерны в зрении. В настоящее время доступно бесплатное программное обеспечение, которое помогает нейробиологам, занимающимся оценкой рецептивных полей, преодолеть трудности, связанные с использованием естественных стимулов. Сенсорная нейробиология также применяется как подход «снизу вверх» для изучения сознания. Например, зрительное восприятие и репрезентация были изучены Криком и Кохом (1998), и были предложены эксперименты для проверки различных гипотез в рамках этого направления исследований.