Вирусное происхождение эукариотического ядра: гипотеза и доказательства.

Введение

Вирусный эукариогенез – это гипотеза о том, что клеточное ядро эукариотических организмов эволюционировало из крупного ДНК-вируса посредством эндосимбиоза в метаногенном архее или бактерии. Впоследствии вирус эволюционировал в эукариотическое ядро, приобретая гены из генома хозяина и в конечном итоге узурпировав его функции. Гипотеза была впервые предложена Филипом Беллом в 2001 году и получила дальнейшее развитие после открытия крупных, сложных ДНК-вирусов (таких как Мимивирус), способных к биосинтезу белков. Вирусный эукариогенез вызывает споры по ряду причин. В частности, утверждается, что представленные доказательства вирусного происхождения ядра могут быть использованы и для предположения о ядерном происхождении некоторых вирусов. ДНК-вирус мог обеспечить хранение генетической информации для древнего хозяина, который ранее использовал РНК (такой хозяин называется рибоцеллой или рибоцитом). Гипотеза вирусного эукариогенеза представляет модель эволюции эукариот, в которой вирус, подобный современному вирусу оспы, эволюционировал в ядро путем приобретения генов от существующих бактериальных и археальных видов. Лизогенный вирус стал центром хранения информации для клетки, при этом клетка сохранила способность к трансляции генов и выполнению общих функций, несмотря на проникновение вирусного генома. Аналогично, бактерии, участвовавшие в этом эукариогенезе, сохранили способность производить энергию в форме АТФ, одновременно передавая значительную часть своей генетической информации в новую органеллу – вирусное ядро. Предполагается, что современный клеточный цикл, включающий митоз, мейоз и половое размножение у всех эукариот, сформировался в результате баланса, достигнутого вирусами, которые обычно следуют стратегии компромисса между заражением максимального числа хозяев и гибелью отдельного хозяина в результате вирусной пролиферации. Гипотетически, циклы репликации вирусов могут отражать циклы плазмид и вирусных лизогенов. Однако эта теория остается спорной, и необходимы дополнительные эксперименты с археальными вирусами, поскольку они, вероятно, наиболее эволюционно близки к современным эукариотическим ядрам. О происхождении ДНК или репродукции в прокариотических и эукариотических клетках известно немного. Поэтому возможно, что вирусы сыграли роль в создании первых клеток на Земле. Эукариотическое ядро содержит линейную ДНК со специализированными концевыми последовательностями, как у вирусов (в отличие от бактериальных геномов, имеющих кольцевую топологию); оно использует каппирование мРНК и разделяет транскрипцию и трансляцию. Эукариотические ядра также способны к цитоплазматической репликации. Некоторые крупные вирусы обладают собственной ДНК-зависимой РНК-полимеразой. Задокументированы случаи переноса "инфекционных" ядер у многих паразитических красных водорослей.

Viral eukaryogenesis is the hypothesis that the cell nucleus of eukaryotic life forms evolved from a large DNA virus in a form of endosymbiosis within a methanogenic archaeon or a bacterium. The virus later evolved into the eukaryotic nucleus by acquiring genes from the host genome and eventually usurping its role. The hypothesis was first proposed by Philip Bell in 2001 and was further popularized with the discovery of large, complex DNA viruses (such as Mimivirus) that are capable of protein biosynthesis. Viral eukaryogenesis has been controversial for several reasons. For one, it is sometimes argued that the posited evidence for the viral origins of the nucleus can be conversely used to suggest the nuclear origins of some viruses. A DNA based virus may have provided storage for an ancient host that had previously used RNA to store its genetic information (such host is called ribocell or ribocyte). The viral eukaryogenesis hypothesis depicts a model of eukaryotic evolution in which a virus, similar to a modern pox virus, evolved into a nucleus via gene acquisition from existing bacterial and archaeal species. The lysogenic virus then became the information storage center for the cell, while the cell retained its capacities for gene translation and general function despite the viral genome's entry. Similarly, the bacterial species involved in this eukaryogenesis retained its capacity to produce energy in the form of ATP while also passing much of its genetic information into this new virus nucleus organelle. It is hypothesized that the modern cell cycle, whereby mitosis, meiosis, and sex occur in all eukaryotes, evolved because of the balances struck by viruses, which characteristically follow a pattern of tradeoff between infecting as many hosts as possible and killing an individual host through viral proliferation. Hypothetically, viral replication cycles may mirror those of plasmids and viral lysogens. However, this theory is controversial, and additional experimentation involving archaeal viruses is necessary, as they are probably the most evolutionarily similar to modern eukaryotic nuclei. Little is known about the origins of DNA or reproduction in prokaryotic or eukaryotic cells. It is thus possible that viruses were involved in the creation of Earth's first cells. The eukaryotic nucleus contains linear DNA with specialized end sequences, like that of viruses (and in contrast to bacterial genomes, which have a circular topology); it uses mRNA capping, and separates transcription from translation. Eukaryotic nuclei are also capable of cytoplasmic replication. Some large viruses have their own DNA directed RNA polymerase. Transfers of "infectious" nuclei have been documented in many parasitic red algae.

Подтверждающие доказательства

Недавние подтверждающие данные включают в себя открытие того, что при заражении бактериальной клетки гигантский бактериофаг 201 Φ2 1 (род Phikzvirus) собирает структуру, подобную ядру, вокруг области репликации генома и разделяет транскрипцию и трансляцию, а синтезированная мРНК затем транспортируется в цитоплазму, где она подвергается трансляции. Те же исследователи также обнаружили, что этот же фаг кодирует эукариотический гомолог тубулина (PhuZ), который играет роль в позиционировании вирусного завода в центре клетки во время репликации генома. Веретено PhuZ обладает несколькими уникальными свойствами, общими с эукариотическими веретенами: динамической нестабильностью, биполярными массивами нитей и центральным позиционированием ДНК. Кроме того, многие классы нуклеоцитоплазматических крупных ДНК-вирусов (NCLDV), такие как мимивирусы, обладают аппаратом для производства мРНК с m7G-каппированием и содержат гомологи эукариотического белка eIF4E, связывающего кап. Сторонники вирусного эукариогенеза также указывают на отсутствие этих признаков у архей и поэтому полагают, что существенный разрыв разделяет археальные группы, наиболее близкие к эукариотам, и самих эукариот в отношении наличия ядра. В свете этих и других открытий Белл изменил свой первоначальный тезис, предположив, что вирусный предок ядра был вирусом NCLDV, подобным археальному вирусу, а не вирусом, подобным вирусу оспы.