Иглобрюхи: Амфибийные рыбы подсемейства Oxudercinae
Mudskipper
Рыбы-прыгуны: уникальное полуводное семейство Oxudercinae. Особенности: передвижение по суше, яркая окраска самцов, приспособленность к жизни вне воды.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Подсемейство рыб
Subfamily of fishes
Грязепрыги – это любое из 23 существующих видов полуводных рыб из подсемейства Oxudercinae семейства Oxudercidae (бычковых). Они известны своей необычной формой тела, предпочтением полуводных сред обитания, ограниченной способностью к наземному передвижению и прыжкам, а также умением выживать длительное время как в воде, так и на суше. Грязепрыги могут вырастать до определенной длины, и большинство из них имеют коричневато-зеленый цвет, варьирующийся от темного до светлого. В период размножения самцы также приобретают яркие пятна для привлечения самок – красного, зеленого или синего цвета. В отличие от других рыб, глаза грязепрыга расположены на верхней части плоской головы и выступают над ней. Однако наиболее заметной особенностью являются боковые грудные плавники, расположенные ближе к передней части и под удлиненным телом. Эти плавники имеют суставную структуру и функционируют подобно конечностям, позволяя грязепрыгу передвигаться ползком. Несмотря на типичное для бычковых рыб строение тела, эти передние плавники позволяют грязепрыгу активно "перескакивать" по илистым поверхностям (отсюда и название) и даже взбираться на низко расположенные ветви деревьев и кустарники. Также было установлено, что грязепрыги способны совершать прыжки на расстояние до определенного значения, изгибая тело вбок и отталкиваясь хвостом.
Mudskippers are any of the 23 extant species of amphibious fish from the subfamily Oxudercinae of the goby family Oxudercidae. They are known for their unusual body shapes, preferences for semiaquatic habitats, limited terrestrial locomotion and jumping, and the ability to survive prolonged periods of time both in and out of water. Mudskippers can grow up to long, and most are a brownish green colour that ranges anywhere from dark to light. During mating seasons, the males will also develop brightly coloured spots in order to attract females, which can be red, green or blue. Unlike other fish, the mudskipper's eyes protrude from the top of its flat head. Their most noticeable feature however is their side pectoral fins that are located more forward and under their elongated body. These fins are jointed and function similarly to limbs, which allow the mudskipper to crawl from place to place. Although having the typical body form of any other gobiid fish, these front fins allow the mudskipper to actively "skip" across muddy surfaces (hence the common name) and even climb low hanging tree branches and scrubs. Mudskippers have also been found to be able to leap distances of up to by laterally flexing and pushing with their tails.
Таксономия
Оксудерцины иногда классифицируются в семействе гобиевых (гобии). Недавние молекулярно-генетические исследования не подтверждают эту классификацию, поскольку гобии оксудерциновые, по-видимому, являются парафилетической группой по отношению к гобиям амблиопиновым (Gobiidae: Amblyopinae), и поэтому включаются в отдельную "линию периофтальмуса" вместе с амблиопиновыми. Грязевых прыгунов можно определить как оксудерциновых гобиев, которые "полностью выходят на сушу на определенной части суточного цикла" (характеристика 24 по Мерди, 1989).
Oxudercinae is sometimes classified within the family Gobiidae (gobies). Recent molecular studies do not support this classification, as oxudercine gobies appear to be paraphyletic relative to amblyopine gobies (Gobiidae: Amblyopinae), thus being included in a distinct "Periophthalmus lineage", together with amblyopines. Mudskippers can be defined as oxudercine gobies that are "fully terrestrial for some portion of the daily cycle" (character 24 in Murdy, 1989
Поведение
Мудскипперы обычно живут в норах в приливных зонах и демонстрируют уникальные адаптации к этой среде, которые не встречаются у большинства рыб, обитающих в приливных зонах. Эти рыбы обычно переживают отлив, прячась под влажными водорослями или в приливных лужах. Эти норы чаще всего характеризуются гладкими и сводчатыми потолками. Было обнаружено, что способ, которым самцы роют эти норы, напрямую связан с их способностью выживать в почти бескислородной воде. Также было установлено, что это играет решающую роль в развитии яиц внутри норы. Мудскипперы довольно активны, когда находятся вне воды, питаются и взаимодействуют друг с другом, например, защищая свои территории и ухаживая за потенциальными партнерами. Как только самец заканчивает рыть нору, он выходит на поверхность и начинает привлекать самку с помощью разнообразных, но типичных демонстраций. Эти демонстрации включают в себя волнообразные движения тела, различные позы и энергичные движения. После того, как самка сделает свой выбор, она следует за самцом в нору, где откладывает сотни яиц и позволяет им оплодотвориться. После оплодотворения период совместного пребывания самца и самки относительно короткий. В конечном итоге самка уходит, и самец охраняет нору с яйцами от голодных хищников. Мудскипперы – амфибии. Покидая воду и перемещаясь в более сухую среду на суше, они все еще могут дышать, используя воду, запертую в их больших жаберных камерах. Они также способны поглощать кислород через слизистую оболочку рта и горла, что позволяет им долгое время оставаться вне воды. Было обнаружено, что они проводят на суше до трех четвертей своей жизни. Они встречаются в тропических, субтропических и умеренных регионах, включая Индо-Тихоокеанский регион и Атлантическое побережье Африки.
Mudskippers typically live in burrows in intertidal habitats, and exhibit unique adaptations to this environment that are not found in most intertidal fishes, which typically survive the retreat of the tide by hiding under wet seaweed or in tide pools. These burrows are most often characterised by their smooth and vaulted ceilings. The way the males dig these burrows has been found to be directly linked to their ability to survive submerged in almost anoxic water. It has also been found to play a crucial role in the development of the eggs within the burrow. Mudskippers are quite active when out of water, feeding and interacting with one another, for example, to defend their territories and court potential partners. Once the male has completed digging his burrow he will resurface and will begin attempting to attract a female through assorted yet typical displays. These displays consist of body undulations, different postures and energetic movements. Once the female has made her choice she will then proceed to follow the male into the burrow where she will lay hundreds of eggs and allow them to be fertilized. After fertilization occurs, the period of cohabitation between the male and female is rather short. Eventually, the female will leave and it is the male that ends up guarding the egg filled burrow from hungry predators. Mudskippers are amphibious. When leaving the water and moving into a more dry environment on land, they are still able to breathe using water that is trapped inside their large gill chambers. They are also able to absorb oxygen from the lining of their mouth and throat, allowing them to stay out of water for long periods of time. It has been discovered that they spend up to three quarters of their life on land. They are found in tropical, subtropical, and temperate regions, including the Indo Pacific and the Atlantic coast of Africa.
Адаптации
По сравнению с полностью водными гобиями, эти специализированные рыбы демонстрируют целый ряд анатомических и поведенческих адаптаций, позволяющих им эффективно передвигаться как по суше, так и в воде.
Compared with fully aquatic gobies, these specialised fish present a range of anatomical and ethological adaptations that allow them to move effectively on land as well as in the water.
Наземное движение
Как следует из названия, эти рыбы передвигаются, отталкиваясь плавниками в серии прыжков.
As their name implies, these fish use their fins to move around in a series of skips.
Дыхание
У скачков-полурыб есть способность дышать через кожу и слизистую оболочку рта и горла; это возможно только когда скачки-полурыбы влажные, что ограничивает их обитание влажными средами и требует, чтобы они поддерживали свою кожу во влажном состоянии. Способность дышать через кожу связана с повышенной плотностью капилляров в коже. Этот способ дыхания, аналогичный тому, что используют земноводные, известен как кожное дыхание.
Mudskippers have the ability to breathe through their skin and the lining of their mouth (the mucosa) and throat (the pharynx); this is only possible when the mudskippers are wet, limiting them to humid habitats and requiring that they keep themselves moist. The ability to breathe through their skin is associated with increased capillary density in their skin. This mode of breathing, similar to that employed by amphibians, is known as cutaneous respiration.
Копание
Выкапывая глубокие норы в мягких отложениях, рыба регулирует температуру тела, избегает морских хищников во время прилива, когда рыба и нора оказываются под водой, и откладывает икру. Когда нора затапливается, некоторые виды рыб-прыгунов поддерживают внутри нее воздушный карман, позволяющий им дышать при очень низкой концентрации кислорода.
Digging deep burrows in soft sediments allows the fish to thermoregulate, avoid marine predators during the high tide when the fish and burrow are submerged, and lay their eggs. When the burrow is submerged, several mudskipper species maintain an air pocket inside it, which allows them to breathe in conditions of very low oxygen concentration.
Регулирование аммиака
Чтобы снизить выработку токсичного аммиака, рыбы-грязевики способны подавлять распад аминокислот, находясь на воздухе. Другой способ, который они используют, заключается в частичном расщеплении аминокислот с образованием аланина, что также снижает выработку аммиака.
To reduce toxic ammonia production, mudskippers can suppress amino acid breakdown when exposed to air. Another method they use involves the partial breakdown of amino acids leading to the production of alanine, which also reduces ammonia production.
Мигание
Грязевые прыгуны развили способность моргать независимо от наземных четвероногих. Их глаза расположены высоко на голове по сравнению с другими гобиями, и они моргают, опуская глаза, когда поднимается мембрана, называемая кожной чашечкой, чтобы их покрыть. Хотя другие полностью водные виды гобиев не обладают способностью моргать, у грязевых прыгунов не развились специализированные мышцы или железы для моргания; их моргание осуществляется теми же мышцами, но в иной конфигурации. Вместо специализированных желез для выработки слезной жидкости, пленка на роговице, вероятно, состоит из слизи, выделяемой кожей, и воды из окружающей среды, возможно, накапливающейся в инфраорбитальном пространстве позади кожной чашечки. Грязевые прыгуны, вероятно, развили моргание в ответ на условия наземного образа жизни, например, для поддержания влажности глаз вне воды (они моргают чаще в условиях высокой испаряемости и только при столкновении с предметами в воде) и для очистки и защиты глаз от мусора, который может прилипать к глазу или приближаться с большей и более опасной скоростью на воздухе, чем в воде. У молодых особей, которые полностью водные, глаза еще не приподняты.
Mudskippers evolved the ability to blink independently from terrestrial tetrapods. Their eyes are located high on their head compared to other gobies, and they blink by lowering their eyes as a membrane called the dermal cup rises to cover them. Although other fully aquatic goby species do not have the ability to blink, mudskippers did not evolve different muscles or glands to blink with; their blinking is accomplished with the same muscles in a different configuration. Rather than having specialized glands to produce eye lubricant, the fluid film on their cornea is likely composed of mucus secreted by their skin and water from their environment, possibly stored in the infraorbital space behind the dermal cup membrane. Mudskippers likely evolved blinking in response to conditions of terrestrial life, such as to keep their eyes wet out of water (they blink more frequently in high evaporation conditions and only when colliding with things in water) and to clean and protect the eye from debris, which may adhere to the eye or approach at a faster, more dangerous speed when in air versus when in water. Their eyes are not elevated when they are still juveniles, which are fully aquatic.
Виды
Род Periophthalmus – наиболее разнообразный и широко распространенный род грязевых прыгунов. Описано восемнадцать видов. Periophthalmus argentilineatus – один из наиболее распространенных и хорошо изученных видов. Его можно встретить в мангровых экосистемах и на илистых отмелях Восточной Африки и Мадагаскара, далее на восток через сундарбанские леса Бенгалии, Юго-Восточную Азию, до Северной Австралии, юго-восточного Китая и островов Рюкю, а также Самоа и Тонга. Однако недавнее молекулярное исследование показывает, что P. argentilineatus на самом деле представляет собой комплекс видов, включающий как минимум три отдельные линии: одну в Восточной Африке и две в Индо-Малайском регионе. Другой вид, Periophthalmus barbarus, – единственный представитель семейства Oxudercidae, обитающий в прибрежных районах Западной Африки.
The genus Periophthalmus is by far the most diverse and widespread genus of mudskipper. Eighteen species have been described. Periophthalmus argentilineatus is one of the most widespread and well known species. It can be found in mangrove ecosystems and mudflats of East Africa and Madagascar east through the Sundarbans of Bengal, Southeast Asia to Northern Australia, southeast China, and the Ryukyus, to Samoa and Tonga Islands. However, a recent molecular study suggests that P. argentilineatus is in fact a complex of species, with at least three separate lineages, one in East Africa, and two in the Indo Malayan region. Another species, Periophthalmus barbarus, is the only oxudercine goby that inhabits the coastal areas of western Africa.