Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Поведение птиц при совместном поиске пищи
Swarming behaviour of birds when foraging
Стая, состоящая из птиц разных видов, совместно питающихся, также называемая смешанной кормовой стаей, смешанной охотничьей группой или, неформально, "птичьей волной", – это стая, состоящая обычно из насекомоядных птиц различных видов, которые объединяются и перемещаются вместе во время поиска пищи. Такие стаи отличаются от скоплений птиц, собирающихся в местах с высокой концентрацией корма. Хотя механизмы возникновения смешанных кормовых стай в настоящее время неизвестны, исследователи выдвинули несколько гипотез об их инициации. Многие полагают, что ключевую роль в формировании таких стай играют так называемые "ядерные" виды. Кроме того, структура леса, как предполагается, также играет важную роль в формировании этих стай. Например, на Шри-Ланке вокальная имитация, демонстрируемая большим дронго с вильчатым хвостом, может играть ключевую роль в инициации смешанных кормовых стай, а в некоторых частях американских тропиков ту же роль могут играть стаи золотистокорончатых певунов.
A mixed species feeding flock, also termed a mixed species foraging flock, mixed hunting party or informally bird wave, is a flock of usually insectivorous birds of different species that join each other and move together while foraging. These are different from feeding aggregations, which are congregations of several species of bird at areas of high food availability. While it is currently unknown how mixed species foraging flocks originate, researchers have proposed a few mechanisms for their initiation. Many believe that nuclear species play a vital role in mixed species flock initiation. Additionally, the forest structure is hypothesized to play a vital role in these flocks' formation. In Sri Lanka, for example, vocal mimicry by the greater racket tailed drongo might have a key role in the initiation of mixed species foraging flocks, while in parts of the American tropics packs of foraging golden crowned warblers might play the same role.
Состав
Смешанные стаи, кормящиеся совместно, обычно формируются вокруг так называемого "ядерного" вида. Исследователи полагают, что ядерные виды стимулируют образование смешанной стаи и поддерживают её целостность между разными видами птиц. Ядерные виды обладают несколькими общими характеристиками. Как правило, это оппортунисты, использующие стратегию собирания пищи с поверхности, и социальные птицы внутри своего вида. "Сопутствующие" или "присоединяющиеся" виды – это птицы, которые присоединяются к стае только после того, как она вошла на их территорию. Исследования показали, что у этих видов наблюдается более высокая выживаемость и репродуктивный успех при следовании за смешанными стаями. Третья группа птиц в смешанных стаях получила название "сторожевые" виды. В отличие от ядерных видов, сторожевые виды – это птицы, охотящиеся в полете, которые редко собираются в большие группы. Их функция – предупреждать других птиц в смешанной стае о приближении потенциальных хищников.
Mixed species foraging flocks tend to form around a "nuclear" species. Researchers believe nuclear species both stimulate the formation of a mixed species flock and maintain the cohesion between bird species. Nuclear species have a few universal qualities. Typically, they are both generalists that employ a gleaning foraging strategy and intraspecifically social birds. "Associate" or "attendant" species are birds that trail the flock only after it has entered their territory. Researchers have shown that these species tend to have a higher fitness following mixed species foraging flocks. The third class of birds found in mixed species flocks have been termed "sentinel" species. Unlike nuclear species, sentinels are fly catching birds that are rarely gregarious. Their role is to alert the other birds in the mixed species flock to the arrival of potential predators.
Преимущества
Экологи обычно предполагают, что виды, занимающие одну и ту же экологическую нишу, конкурируют за ресурсы. Формирование смешанных стай демонстрирует возможное исключение из этого общепринятого экологического предположения. Вместо конкуренции друг с другом за ограниченные ресурсы, некоторые виды птиц, использующие один и тот же источник пищи, могут сосуществовать в смешанных стаях. Фактически, чем больше сходство между двумя видами птиц по размеру тела, таксономической принадлежности и способу добычи пищи, тем выше вероятность их сотрудничества в смешанных стаях. Исследователи предложили два основных эволюционных механизма, объясняющих формирование смешанных стай. Первое механистическое объяснение заключается в том, что эти разные виды птиц сотрудничают для получения большего количества пищи. Исследования показали, что птицы в смешанных стаях с большей вероятностью обнаруживают потенциальные источники пищи, избегают уже обследованных мест и выгоняют насекомых из укрытий. Второе механистическое объяснение состоит в том, что птицы объединяются в смешанные стаи, чтобы избежать хищничества. Птица снижает риск быть съеденной, когда она находится в окружении других птиц, которые могут служить потенциальной добычей для хищника. Другие исследования предположили, что многовидовые стаи формируются, поскольку большие группы затрудняют хищнику выбор одной жертвы, а также предположили, что многовидовые стаи с большей вероятностью обнаруживают хищников.
Ecologists generally assume that species in the same ecological niche compete for resources. The formation of mixed species flocks demonstrates a possible exception to this universal ecological assumption. Instead of competing with one another for limited resources, some bird species who share the same food source can co exist in mixed species flocks. In fact, the more similar body size, taxonomy, and foraging style two bird species are, the more likely they are to be found cooperating in mixed species flocks. Researchers have proposed two primary evolutionary mechanisms to explain the formation of mixed species flocks. The first mechanistic explanation is that these different bird species cooperate to gain access to more food. Studies have shown that birds in mixed species flocks are more likely to spot potential food sources, avoid already exploited locations, and drive insects out of hiding. The second mechanistic explanation is that birds join mixed species flocks to avoid predation. A bird reduces its risk of being eaten when it is surrounded by other birds who can be potential food for the predator instead. Other studies have hypothesized that multi species flocks form because large groups reduce a predator's ability to single out one prey, while others have hypothesized that multi species flocks are more likely to spot predators.
Расходы
Стаи, состоящие из разных видов птиц, не всегда приносят пользу своим участникам. Некоторые виды птиц несут более высокие издержки, присоединяясь к смешанным стаям. Исследования показали, что некоторые виды птиц покидают свои обычные оптимальные кормовые территории, чтобы переместиться в менее благоприятные места для кормления, лишь бы следовать за смешанной стаей. Птицы также могут быть вынуждены менять свою стратегию поиска пищи, чтобы соответствовать поведению стаи. Еще одним потенциальным недостатком смешанных стай является повышенный риск клептопаразитизма.
Mixed species feeding flocks are not purely beneficial for their member species. Some bird species suffer a higher cost when joining mixed species flocks. Studies have shown that some bird species will leave their standard optimal feeding area to travel to a worse foraging location in order to follow the path of a mixed species flock. Birds may also be forced to change their foraging strategy in order to conform with the flock. Another third proposed cost of mixed species flocks is an increased risk of kleptoparasitism.
В Холарктике
В северной умеренной зоне их обычно возглавляют синицы (гаички и московки), к которым часто присоединяются пищухи, ползунки, дятлы (например, малый пёстрый и малый полосатый дятел), корольки, а в Северной Америке – пеночки (новыесветные пеночки) – все это насекомоядные птицы. Такое поведение особенно распространено вне сезона размножения. У основных видов часто яркое оперение и звонкие голоса, привлекающие других птиц; они также часто известны как очень бдительные сторожа, предупреждающие о приближении хищников. Поскольку данный вид не питается насекомыми в полете, маловероятно, что он инициировал стаю, а случайно присоединился к ней. И хотя виды рода *Basileuterus* могут быть инициаторами и основными видами, смешанные стаи танагр, особенно красношейных, бронзовогрудых и зеленоголовых танагр, часто инициируют формирование более крупной и разнообразной кормовой группы, в которой они затем становятся лишь менее значимым компонентом. Другие виды участвуют в разной степени, в зависимости от местоположения или высоты над уровнем моря – вероятно, различный видовой состав смешанных стай в разных местах предоставляет этим непостоянным участникам больше или меньше возможностей для добычи пищи. К таким видам относятся серошапочный мухолов, обыкновенный муравьелов и краснокоронный муравьетанахер, которых часто наблюдают в низменных стаях, но редко встречают в горных районах. В африканских тропических лесах также встречаются смешанные стаи, основными видами в которых являются иволги и нектарницы, а сопровождающие их птицы столь же разнообразны, как красноклювый карликовый рогач и тит-гилия, самая маленькая птица Африки. Дронго и райские мухоловки иногда описываются как сторожа стаи, но также известны тем, что воруют добычу у других её членов. *Acanthizidae* – типичные основные виды в Новой Гвинее и Австралии; в Австралии также важны малиновки. К основным видам присоединяются птицы других семейств, такие как миниветы.
In the North Temperate Zone, they are typically led by Paridae (tits and chickadees), often joined by nuthatches, treecreepers, woodpeckers (such as the downy woodpecker and lesser spotted woodpecker), kinglets, and in North America Parulidae (New World "warblers") – all insect eating birds. This behavior is particularly common outside the breeding season. Core species often have striking plumage and calls that attract other birds; they are often also known to be very active sentinels, providing warning of would be predators. As this species is not an aerial insectivore, it is unlikely to have actually initiated the flock rather than happening across it and joining in. And while Basileuterus species are initiators as well as core species, mixed flocks of Tangara species – in particular red necked, brassy breasted, and green headed tanagers – often initiate formation of a larger and more diverse feeding flock, of which they are then only a less significant component. Other species participate to varying extents depending on location or altitude – presumably, the different species composition of mixed flocks at varying locations allows these irregular members more or less opportunity to get food. Such species include the grey hooded flycatcher, or the plain antvireo and the red crowned ant tanager which are often recorded in lowland flocks but rarely join them at least in some more montane regions. African rainforests also hold mixed species flocks, the core species including bulbuls and sunbirds, and attendants being as diverse as the red billed dwarf hornbill and the tit hylia, the smallest bird of Africa. Drongos and paradise flycatchers are sometimes described as the sentinels of the flock, but they are also known to steal prey from other flock members. Acanthizidae are typical core members in New Guinea and Australia; in Australia, fairy wrens are also significant. The core species are joined by birds of other families such as minivets.