Струтиозавр: вымерший род динозавров из Европы

Введение

Вымерший род динозавров

Струтиозавр (лат. struthio = страус + греч. sauros = ящерица) — род нодозаврид, обитавший в позднем меловом периоде (сантонский-маастрихтский века) в Австрии, Румынии, Франции и Венгрии, в Европе. Это был небольшой динозавр, достигавший в длину и весивший .

История открытия

В 1859 году геолог Эдуард Сусс на угольной шахте Гуте Хоффнунг в Мутманнсдорфе, недалеко от Винер-Нойштадта в Австрии, обнаружил зуб динозавра на груде камней. С помощью интенданта шахты Павловича была предпринята попытка найти источник ископаемого материала. Поиски сначала не увенчались успехом, но в конечном итоге был обнаружен тонкий слой мергеля, пересеченный наклонным стволом шахты, содержащий обилие различных костей. Эти кости впоследствии были раскопаны Суссом и Фердинандом Столицкой. Мергель представлял собой отложение пресной воды и теперь считается частью формации Грунбах. Бунцель заявил, что он лишь предварительно назвал таксон и не приводил этимологию названия. Родовое название происходит от неолатинского *struthio*, которое, в свою очередь, происходит от древнегреческого στρούθειος (*stroutheios*) – «страус». Бунцель выбрал это имя из-за птицеподобной морфологии мозгового черепа. Также известен вид *S. languedocensis* Garcia и Pereda Suberbiola, 2003, основанный на образцах UM2 OLV D50 A–G CV – частичном скелете, найденном в 1998 году во Франции. Он является типовым видом для трибы Struthiosaurini в составе нодозаврид, представители которой встречаются только в Европе. Ряд недействительных таксонов были показаны как младшие синонимы *Struthiosaurus austriacus*, большинство из них были созданы, когда Гарри Говиер Сили в 1881 году пересмотрел австрийский материал. К ним относятся: *Danubiosaurus anceps* Bunzel, 1871; *Crataeomus pawlowitschii* Seeley, 1881; *Crataeomus lepidophorus* Seeley, 1881; *Pleuropeltis suessii* Seeley, 1881; *Rhadinosaurus alcimus* Seeley, 1881; *Hoplosaurus ischyrus* Seeley, 1881 и *Leipsanosaurus noricus* Nopcsa, 1918. Другой европейский анкилозаврид, *Rhodanosaurus ludguensis* Nopcsa, 1929 года, из отложений кемпанского-маастрихтского возраста южной Франции, теперь считается *nomen dubium* и отнесен к Nodosauridae incertae sedis. Три валидных вида *Struthiosaurus* отличаются друг от друга тем, что *S. austriacus* меньше, чем *S. transylvanicus*, и имеет менее удлиненные шейные позвонки. Кроме того, хотя квадратный отросток парокципитального отростка слит у *S. transylvanicus*, он несросшийся у *S. austriacus*. Череп *S. languedocensis* неизвестен, но таксон отличается от *S. transylvanicus* более плоской формой спинных позвонков. Он отличается от *S. austriacus* формой седалищной кости. (Vickaryous, Maryanska, and Weishampel 2004)

In 1859, geologist Eduard Suess at the Gute Hoffnung coal mine at Muthmannsdorf near Wiener Neustadt in Austria, discovered a dinosaur tooth on a stone pile. With the help of mine intendant Pawlowitsch it was attempted to find the source of the fossil material. The search proved fruitless at first but ultimately a thin marl layer was discovered, intersected by an obliquely sloping mine shaft, which contained an abundant number of various bones. These were subsequently excavated by Suess and Ferdinand Stoliczka. The marl was a fresh water deposit, now considered part of the Grünbach Formation. Bunzel stated that he only provisionally named the taxon and gave no etymology of the name. The generic name is derived from Neo Latin struthio, itself derived from Ancient Greek στρούθειος, stroutheios, "of the ostrich". Bunzel chose the name because of the birdlike morphology of the braincase. and S. languedocensis Garcia and Pereda Suberbiola, 2003, based on UM2 OLV D50 A–G CV, a partial skeleton found in 1998 in France. It is the namesake of the nodosaurine tribe Struthiosaurini, members of which are found only in Europe. A number of invalid taxa have been shown to be junior synonyms of Struthiosaurus austriacus, most of them created when Harry Govier Seeley in 1881 revised the Austrian material. They include: Danubiosaurus anceps Bunzel, 1871; Crataeomus pawlowitschii Seeley, 1881; Crataeomus lepidophorus Seeley 1881; Pleuropeltis suessii Seeley, 1881; Rhadinosaurus alcimus Seeley 1881, Hoplosaurus ischyrus Seeley 1881 and Leipsanosaurus noricus Nopcsa, 1918. Another European ankylosaurid, Rhodanosaurus ludguensis Nopcsa, 1929, from Campanian Maastrichtian age rocks of southern France, is now regarded as a nomen dubium and referred to Nodosauridae incertae sedis. The three valid species of Struthiosaurus differ from one another in that S. austriacus is smaller than S. transylvanicus and possesses less elongate cervical vertebrae. Also, though the quadrate paroccipital process contact is fused in S. transylvanicus, it is unfused in S. austriacus. The skull of S. languedocensis is unknown, but the taxon differs from S. transylvanicus in the flatter shape of the dorsal vertebrae. It differs from S. austriacus in the shape of the ischium. (Vickaryous, Maryanska, and Weishampel 2004)

Классификация

Бунцель был очень озадачен черепной коробкой. Он знал, что она принадлежит рептилии, а не млекопитающему, из-за наличия одинарного, а не двойного затылочного мыщелка. Задняя часть головы в остальном не была типично рептильной, поскольку была низкой, компактной, сросшейся и выпуклой, плавно изгибаясь к своду черепа. У ящериц был совершенно иной, более "открытый" затылок. Крокодилы были более похожи, но все еще имели вогнутую заднюю часть черепа. Бунцель рассматривал возможность того, что это динозавр, но в 1871 году было описано мало материала затылка динозавров, и ему показалось, что их черепа в этом отношении больше похожи на ящеричьи. Единственная группа, демонстрирующая сопоставимое округление и слияние костей черепа, – это птицы. Бунцель отправил рисунок и описание профессору Томасу Хаксли в Лондоне, одному из немногих экспертов по динозаврам того времени. Хаксли согласился, что черепная коробка напоминает птичью, прокомментировав: «Этот фрагмент черепа больше похож на птичий, чем что-либо, что я когда-либо видел». Зная, что Хаксли назвал отряд рептилий Ornithoscelida в честь форм, разделяющих с птицами определенные признаки в тазу и задних конечностях, Бунцель завершил свое описание предсказанием, что «со временем, возможно, удастся создать отряд Ornithocephala («Птичьи головы»). Позже он исправил название на Acanthopholidae. Уолтер Кумбс в 1978 году утверждал, что это нодозаврид. Кладистический анализ Struthiosaurus показывает, что таксон является членом семейства Nodosauridae и предполагает, что он может быть одним из самых базальных анкилозавров в кладе Ankylosauria. Анализ, проведенный Ösi в 2005 году при описании таксона Hungarosaurus, показал, что, будучи моложе по возрасту, чем другие нодозавриды, Struthiosaurus был одним из более базальных таксонов, хотя многие признаки не могли быть закодированы для него. Кладограмма ниже демонстрирует результаты филогенетического анализа Риверы Сильвы и коллег 2018 года, определяющего виды Struthiosaurus в кладе Struthiosaurini, обозначенном Мадзией и др., при этом связи за пределами Struthiosaurini исключены для простоты.

Bunzel was very puzzled by the braincase. He knew that it belonged to a reptile instead of a mammal because of a single as opposed to a double headed occipital condyle. The back of the head was otherwise not very reptilian as it was low, compact, fused and convex in a gradual curve towards the skull roof. Lizards had a very different, more "open", occiput. Crocodiles were more similar but still had a concave skull rear. Bunzel considered whether it might be a dinosaur but in 1871 little dinosaurian occiput material had been described and it seemed to him that their skulls in this respect were more lizard like. The only group showing a comparable rounding and fusion of skull bones were the birds. Bunzel sent a drawing and description to Professor Thomas Huxley in London, at the time one of the few dinosaur experts. Huxley agreed that the braincase resembled that of a bird, commenting "This skull fragment is more bird like, than any thing [sic] I have yet seen". Knowing that Huxley had named a reptile order Ornithoscelida for forms sharing with birds certain traits in the pelvis and hindlimbs, Bunzel ended his description with the prediction that "with time, it might also be possible to create an order Ornithocephala ('Bird Heads')". He later corrected its name to Acanthopholidae. Walter Coombs in 1978 stated it was a nodosaurid. Cladistic analysis of Struthiosaurus indicates that the taxon is a member of the Nodosauridae and suggested it may be one of the most basal ankylosaurs in the clade Ankylosauria. An analysis by Ösi in 2005, describing the taxon Hungarosaurus, found that while being younger in age than other nodosaurids, Struthiosaurus was one of the more basal taxa, although many features could not be coded for it. The cladogram below shows the results of the 2018 phylogenetic analysis of Rivera Sylva and colleagues, resolving Struthiosaurus species within the clade Struthiosaurini as labelled by Madzia et al., with relationships outside Struthiosaurini excluded for simplicity.

Палеобиология

Исследования мозга Струтиозавра, опубликованные в 2022 году, указывают на очень плохое слуховое восприятие и преимущественно на броню как средство защиты от хищников. Очень маленький размер его мозжечкового завитка (flocculus) и короткие лагены свидетельствуют о медлительности и одиночном образе жизни животного.