Цинтаозавр: гребнистый динозавр позднего мелового периода

Введение

Хадрозавридный динозавр из позднего мелового периода.
Автоматическая таксономическая таблица.
| fossil range = Поздний мел,
| image = Tsintaosaurus nasal.png
| image upright = 1.15
| image caption = Голотипный череп со сломанным гребнем
| taxon = Цинтаозавр
| authority = Young, 1958 (означает "ящерица из Циндао") – род хадрозавридных динозавров из Китая. Его длина достигала примерно 9 метров, а вес составлял около 3 тонн. Типовой вид – Tsintaosaurus spinorhinus, впервые описанный китайским палеонтологом C. C. Young в 1958 году. Как и другие хадрозавры, Цинтаозавр обладал характерным "утиным клювом" и мощными зубами, которые использовал для пережевывания растительности. Обычно он передвигался на четырех конечностях, но мог вставать на задние лапы, чтобы высматривать хищников и убегать при их обнаружении. Вероятно, Цинтаозавр, как и другие хадрозавры, обитал и мигрировал стадами.

Открытие и название

В 1950 году в Хикоу, недалеко от Чинкангкоу, в Лайяне, провинции Шаньдун, в восточной части Китая, были обнаружены различные останки крупных хадрозаврид. В 1958 году китайский палеонтолог Ян Чжунцзянь ("Ц. С. Янг") описал их как типовой вид – Tsintaosaurus spinorhinus. Родовое название происходит от города Циньдао, ранее часто транслитерировавшегося как "Цинтао". Видовое название означает "с носовым шипом", от латинского spina и греческого ῥίς (rhis), "нос", в связи с характерным гребнем на рыле. Голотип, IVPP AS V725, был найден в слое формации Цзиньганькоу, входящей в группу Ванши, датируемую кампанским возрастом. Он состоит из неполного скелета с черепом. Паратип – образец IVPP V818, свод черепа. В той же местности были обнаружены дополнительные неполные скелеты и большое количество разъединенных скелетных элементов. Некоторые из них Ян отнес к Tsintaosaurus, другие были описаны как Tanius chingkankouensis Yang, 1958; также существует Tanius laiyangensis Zhen, 1976. В настоящее время эти два последних вида рассматриваются либо как младшие синонимы, либо как nomina dubia. Позднее исследователи отнесли большую часть материала к Tsintaosaurus.

Вершина

Цинтаозавр был первоначально восстановлен с гребнем, напоминающим рог единорога, на черепе. Сохранившийся гребень состоит из отростка длиной около сорока сантиметров, выступающего почти вертикально из верхней части задней морды. Структура полоя и, по-видимому, имеет вильчатый верхний конец. Сравнимых структур у родственных видов неизвестно: у них более лопастевидные гребни. В 1990 году Дэвид Вейшампель и Джек Хорнер усомнились в наличии гребня, предположив, что это на самом деле была сломанная носовая кость с вершины морды, искаженная вверх при сдавливании окаменелости. Их исследование также показало, что без отличительного гребня Цинтаозавр, вероятно, является синонимом схожего, но безгребневого хадрозавра – Таниуса. Однако в 1993 году Эрик Буффету и др., после повторного изучения самих костей, пришли к выводу, что гребень не был искажен и не является артефактом реставрации; кроме того, с тех пор был обнаружен второй образец с вертикальной частью гребня, что указывает на то, что гребень действительно существует, и Цинтаозавр, вероятно, является отдельным родом. Новая реконструкция 2013 года, выполненная Альбертом Прието Маркесом и Джонатаном Вагнером на основе идентификации образца IVPP V829 – премаксиллы – как элемента Цинтаозавра, пришла к выводу, что кость, напоминающая рог единорога, была лишь задней частью более крупного черепного гребня, начинающегося от кончика морды. Передняя часть гребня формировалась бы восходящими отростками премаксилл. Они имели расширенные ромбовидные контактные поверхности с расширенными верхними частями отростков носовых костей, формируя заднюю часть гребня. Заднее основание гребня было покрыто выростами префронтальных костей. Сросшиеся носовые кости образовали бы полый трубчатый слой. Высота гребня превышала бы высоту задней части черепа, измеренную по квадратам. Хотя гребень в основном вертикальный, он слегка направлен назад; наклон вперед голотипа гребня, вероятно, является результатом искажения окаменелости. Новая реконструкция, проведенная Прието Маркесом и Вагнером, также привела к новой гипотезе о внутренних воздушных проходах гребня. Ян предположил, что трубчатая полость в сохранившейся части голотипа служила бы основным входом для воздуха. Это было отвергнуто Прието Маркесом и Вагнером, которые указали, что трубка была закрыта в нижнем конце и что у ламбеозавринов в целом воздушные проходы расположены более спереди, а костные ноздри полностью закрыты премаксиллами. Они предположили, что у Цинтаозавра было стандартное ламбеозавриновое строение морды, воздух при вдохе поступал в череп через парные псевдонары – «ложные ноздри» премаксилл за верхним клювом. Оттуда воздух транспортировался через парные проходы под медианными отростками премаксилл к вершине гребня, а затем попадал в общую медианную камеру внутри доли. Задняя часть камеры формировалась носовыми костями и, вероятно, была гомологична носовой полости. Камера была разделена на две меньшие полости – переднюю и заднюю – изогнутыми медианными отростками премаксилл, образующими крючки вокруг прохода между полостями. Из задней полости воздух транспортировался вниз, к внутренней полости черепа. Хотя обычно предполагается, что для этой цели служил один проход, Прието Маркес и Вагнер обнаружили признаки, указывающие на наличие парных нисходящих проходов внутрь боковых отростков премаксилл. Из этого они заключили, что весь воздушный поток, вероятно, был разделен, а общая медианная камера, вероятно, разделена на левую и правую секции хрящевой перегородкой. Положение Цинтаозавра в эволюционном древе согласно исследованию 2013 года, проведенному Прието Маркесом и др., показано на следующей кладограмме:

Tsintaosaurus was originally reconstructed with a unicorn like crest on its skull. The crest, as preserved, consists of an about forty centimetres long process, protruding almost vertically from the top of the rear snout. The structure is hollow and seems to have a forked upper end. Comparable structures with related species are unknown: they possess more lobe like crests. In 1990, David B. Weishampel and Jack Horner cast doubt on the presence of the crest, suggesting that it was actually a broken nasal bone from the top of the snout distorted upward by a crushing of the fossil. Their study further suggested that, without the distinctive crest to distinguish it, Tsintaosaurus was actually a synonym of the similar but crestless hadrosaur Tanius. However, in 1993 Éric Buffetaut e. a., after a renewed investigation of the bones themselves, concluded that the crest was neither distorted nor an artefact of restoration; besides, a second specimen with an upright crest part had since been discovered, indicating that the crest was indeed real and Tsintaosaurus is likely a distinct genus. A new reconstruction in 2013, by Albert Prieto Márquez and Jonathan Wagner and based on the identification of specimen IVPP V829, a praemaxilla, as a Tsintaosaurus element, came to the conclusion that the unicorn like bone was just the rear part of a larger cranial crest that started from the tip of the snout. The front of the crest would have been formed by ascending processes of the praemaxillae. These had expanded rhomboid contact facets with the expanded upper parts of the crest processes of the nasal bones, forming the rear of the crest. The rear base of the crest was covered by outgrowths of the prefrontals. The fused nasal bones would have formed a hollow tubular structure. The height of the crest would have exceeded that of the rear skull, measured along the quadrates. Though largely vertical, the crest is directed slightly to the rear; the forward inclination of the holotype crest would be the result of a distortion of the fossil. The new reconstruction by Prieto Márquez and Wagner also led to a new hypothesis about the internal air passages of the crest. Yang had assumed that the tubular hollowing in the preserved part of the holotype would have served as the main intake of air. This was rejected by Prieto Márquez and Wagner who pointed out that the tube was closed at its lower end and that with lambeosaurines in general the air passages are located in a more forward position, the bony nostrils being completely enclosed by the praemaxillae. They assumed that Tsintaosaurus would have had a standard lambeosaurine arrangement in the snout, the air, when inhaling, entering the skull through the paired pseudonares, the "fake nostrils" of the praemaxillae behind the upper beak. From there the air would have been transported through paired passages below the median processes of the praemaxillae to the top of the crest, subsequently entering a common median chamber within the lobe. The rear of the chamber was formed by the nasal bones and probably homologous to the nasal cavity. The chamber was divided into two smaller cavities, one at the front, the other at the rear, by curved median processes of the praemaxillae, forming hooks around a passage between the cavities. From the rear cavity the air was transported to below, towards the internal skull cavity. Although it is usually assumed that a single passage served for this purpose, Prieto Márquez and Wagner saw indications in the form of the nasal that there were paired downward passages, to the inside of the lateral processes of the praemaxillae. From this they concluded that the entire airflow was likely separated, the common medium chamber probably being divided into a left and right section by a cartilaginous septum. The position of Tsintaosaurus in the evolutionary tree according to a 2013 study by Prieto Márquez e. a. is indicated by this cladogram:

Палеоэкология

Исследование яиц динозавров в последовательных слоях формации Ванши провинции Шаньдун, где формация Цзиньганкоу является самым молодым слоем, показывает, что этот регион отличался высоким разнообразием динозавров и что климат стал более сухим по сравнению с предыдущей формацией Цзянцзюдин.