Введение

Род тетрапод

Petrolacosaurus ("каменная озерная ящерица") — вымерший род диапсидных рептилий из позднего карбона. Это была небольшая, вытянутая рептилия, и один из самых ранних известных рептилий с двумя височными окнами (отверстиями в задней части черепа). Это означает, что он находился у основания Диапсид, крупнейшей и наиболее успешной группы рептилий, которая в конечном итоге включала все современные группы рептилий, а также динозавров (которые сохранились до наших дней в виде птиц) и других известных вымерших рептилий, таких как плезиозавры, ихтиозавры и птерозавры. Однако сам Petrolacosaurus принадлежал к Ареоскелидам, недолго просуществовавшей ранней ветви диапсидного древа, которая вымерла в середине перми.

Открытие

Первое ископаемое Петролакозавра было найдено в 1932 году в Гарнетте, штат Канзас, полевой экспедицией из Музея естественной истории Канзасского университета. В состав экспедиции входили Генри Х. Лэйн, Клод Хиббард, Дэвид Данкл, Уоллес Лэйн, Луис Когилл и Кертис Гессе. К сожалению, никаких полевых записей или документации об этой находке не сохранилось. Окаменелости Петролакозавра были обнаружены в слое ламинированного сланца, содержащего также остатки растений. Пласт, в котором были найдены останки, датируется средним гжельским возрастом (средним стефанианским возрастом по европейской шкале) верхнего каменноугольного периода.

Осевой скелет

Есть семь удлиненных шейных позвонков, 2 крестцовых и 60 хвостовых. Количество и расположение позвонков указывают на то, что Петролакозавр был довольно длинношеей рептилией с относительно коротким туловищем. Количество и веретенообразная форма позвонков, а также позы, в которых были найдены останки рептилий, свидетельствуют об их высокой гибкости. Центры позвонков были амфикоэльными (вогнутыми спереди и сзади) и имели крупные вентролатеральные углубления. Аналогичные углубления наблюдаются на массивных нейронных дугах, простирающихся от презигапофизов к постзигапофизам. Эти углубления позволяли позвоночному столбу быть легче, сохраняя при этом прочность.

Грудный пояс

Грудной пояс у Петролакозавра лёгкий по сравнению с массивными поясами, встречающимися у таксонов, таких как пеликозавры. У экземпляров Петролакозавра была ключица с расширенным нижним отростком, однако короче, чем у Капторинуса или пеликозавров. Также присутствует крупный клитр с широким, округлым концом.

Члены тела

Конечности Петролакозавра были длинными и стройными по сравнению с другими примитивными диапсидами, такими как Ареоскелис. Радиус и локтевая кость у Петролакозавра примерно одинаковой длины. В отличие от этих двух костей, малоберцовая кость значительно короче большеберцовой, поскольку большеберцовая кость имеет дистальный сустав с таранной костью. Эта разница в длине еще более выражена благодаря тому, что таранная кость имеет длинную шейку и укрепленную, наклонную площадку, обеспечивающую жесткое, вогнутое сочленение с большеберцовой костью. Это сочленение создает практически неподвижный сустав между ними. Фалангеальная формула кисти Петролакозавра – 2 3 4 5 3. Для стопы формула – 2 3 4 5 4. Длина пальцев увеличивается от I до V. Метатарсальная кость IV в 3,5 раза длиннее метатарсальной кости I. У многих линий постпалеозойских рептилий наблюдается редукция IV пальца кисти и стопы, что указывает на большую примитивность Петролакозавра по сравнению с этими рептилиями.

Классификация

Хотя первоначально описывался как пеликозавр, Петролакозавр представляет интерес в связи с распространением диапсидов в позднем пермском периоде. Современные филогенетические исследования показывают, что Петролакозавр является сестринским таксоном к Спиноаэквалису, второму виду ранних диапсидов. В отличие от Спиноаэквалиса, Петролакозавр демонстрирует множество отличительных черепных и постчерепных признаков, характерных для наиболее примитивных диапсидов. Наличие у Петролакозавра черт, отчетливо схожих с другими ромеридами, а также очень примитивных признаков, позволяет ученым предположить, что этот вид достаточно древний, чтобы быть предком неодиапсидов. Поскольку Петролакозавр не обладает более развитыми признаками, свойственными неодиапсидам, он был отнесен к группе, отличной от Neodiapsida.

Филогения

Филогенетические связи по данным De Braga & Reisz (1995) и Falconnet & Steyer (2007).

Диета

Зубы петролакозавра были умеренной длины, слегка изогнуты назад и не имели бокового сжатия. На предчелюстной кости верхней челюсти располагалось два зуба, напоминающих клыки. На зубной кости находилось около 25 более мелких зубов, все разной длины. Расположение в челюсти показывает, что зубы верхней и нижней челюстей не смыкались, а соприкасались вдоль срединной плоскости. Разнообразие длины зубов соответствует примитивному способу регулярной смены зубов. Зубы, расположенные на поперечном отростке птеригоида, были значительно крупнее остальных, что указывает на то, что эти зубы были специализированы для захвата мелких насекомых с твердым панцирем. Челюсти петролакозавра были длинными и стройными. Основываясь на точках прикрепления скелетных мышц и укороченной височной области, аддукторные мышцы имели бы ограниченный рычаг, что приводило бы к быстрому, но слабому укусу. Это дополнительно подтверждает гипотезу о том, что петролакозавр был насекомоядным.