Травяная лягушка: Распространение, особенности и статус сохранения.

Введение

Виды земноводных

Травяная лягушка (Rana arvalis) – стройное, красновато-коричневое, полуводное земноводное, обитающее в Европе и Азии. Травяные лягушки известны своей способностью полностью замерзать и переживать оттаивание. Лягушка использует различные криопротекторы, то есть вещества, действующие как антифриз, которые снижают температуру её внутреннего замерзания. Вид широко распространен, охватывая значительную часть Евразии. Самцы травяной лягушки в период размножения временно приобретают синюю окраску. Предполагается, что такая окраска сигнализирует о пригодности самца для спаривания. Травяные лягушки обычно спариваются посредством мультимального амплексуса – формы полиандрии. Травяная лягушка откладывает икру большими порциями в стоячих водоемах с кислой водой. Загрязнение, вызванное деятельностью человека, приводит к чрезмерному закислению среды обитания, что негативно сказывается на здоровье икры. Среда обитания травяной лягушки также подвергается разрушению под воздействием различных антропогенных факторов. Вид имеет статус "Вызывающие наименьшие опасения" в Красном списке МСОП. Однако большинство европейских государств независимо оценивают природоохранный статус травяной лягушки как неблагоприятный.

Таксономия

Семейство, к которому относится травяная лягушка, Ranidae, – это обширная группа, включающая 605 видов. В семействе представлены настоящие лягушки рода Ranidae, которые не относятся ни к каким другим семействам и встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Травяная лягушка относится к роду Rana, включающему виды, обитающие в Европе и Азии. Травяная лягушка не встречается в Америке. Научное название травяной лягушки, Rana arvalis, означает «лягушка полей». Её также называют алтайской бурой лягушкой, поскольку лягушки из Алтайских гор в Азии были включены в вид R. arvalis. Алтайские лягушки обладают некоторыми отличительными характеристиками, такими как более короткие голени, но в настоящее время официального разделения не существует, и все лягушки известны как один вид – Rana arvalis.

Распространение и среда обитания

Обыкновенная травяная лягушка встречается на большей части материковой Центральной Евразии. Ее продольный ареал простирается от северо-восточной Франции и северной Бельгии до реки Лены в Сибири, в районе города Новосибирска. Широтное распространение простирается от 69-й параллели в Финляндии на юг через Паннонский бассейн и внутренние Балканы в Центральной Европе. Обыкновенная травяная лягушка способна выживать на разных высотах; в западных, более европейских частях ареала она встречается на высоте до 900 метров над уровнем моря (почти 3000 футов). Дальше на восток, например, в горах Алтая, она встречается на высоте до 2 километров, или около 2000 метров (более 6000 футов) над уровнем моря. В высокогорных районах этот вид часто встречается вблизи стоячих (или очень медленно текущих) водоемов, окруженных достаточным количеством прибрежной или водной растительности. Эти водоемы часто богаты разлагающимся органическим материалом, что приводит к значительно кислой реакции среды, часто на уровне или ниже 6. Разнообразие местообитаний демонстрирует пластичность вида. Ограниченность в перемещениях предполагает ограниченный генный поток и способствует эволюции посредством адаптивной генетической дифференциации между популяциями. Этот вид успешно разводился в неволе в Великобритании, и его реинтродукция рассматривается в рамках программ по восстановлению дикой природы, реализуемых Celtic Reptile & Amphibian.

Историческое распространение

Самые ранние окаменелости, относящиеся к травяной лягушке, датируются периодом между плиоценом и ранним плейстоценом и были найдены в Дворниках-Вчеляре, Словакия. Большинство популяций травяной лягушки в Румынии изолированы и не связаны между собой из-за краевых эффектов, вызванных деятельностью человека. Считается, что такое поведение развилось для снижения конкуренции между травяными лягушками или для максимизации чистой энергии, получаемой при питании, поскольку крупные особи, потребляющие как крупную, так и мелкую добычу, оставляют мало пищи для более мелких лягушек. Помимо предпочтений по размеру добычи, отдельные особи травяной лягушки, по-видимому, не проявляют предпочтения к более энергетически выгодной добыче по сравнению с менее энергетически выгодной добычей одинакового размера. Сброшенная кожа травяной лягушки также употребляется в пищу, однако неизвестно, является ли это случайным или намеренным поведением. Сперма самцов травяной лягушки конкурирует в репродуктивном тракте самки за оплодотворение яйцеклетки. Самки, по-видимому, не проявляют предпочтения к самцам определенного размера. В этот период самки сохраняют коричневую окраску. Хотя синий цвет заметен для человеческого глаза, наибольшие изменения окраски у самцов травяной лягушки происходят в ультрафиолетовом диапазоне от 350 до 450 нм, невидимом для человеческого глаза. Самцы, вступившие в брачный период, выглядят более голубыми и имеют более высокую температуру тела.

Разведение

Сезон размножения приходится на период с марта по июнь, сразу после окончания спячки. Самцы образуют брачные хоры, которые могут звучать похоже на выход воздуха из погруженной пустой бутылки, как у живородящей лягушки Rana dalmatina. У самцов также может развиваться ярко-голубая окраска на несколько дней в течение сезона. Нерест происходит быстро и завершается в течение 3-28 дней. Икра каждой лягушки откладывается в один или два скопления по 500-3000 яиц в теплых, мелководных участках.

Экологическая пластичность

Повышенный уровень кислотности в районах размножения может быть проблематичным для популяций острорылой лягушки, поскольку он снижает выживаемость и рост водных эмбрионов и личинок. При воздействии кислотности, как было показано, острорылые лягушки способны адаптироваться относительно быстро (в течение 16–40 поколений). Местная адаптация к кислотности также возможна в отношении выживаемости на эмбриональной стадии, когда лягушки наиболее чувствительны к высокой кислотности. Более того, по сравнению с популяциями из мест с нейтральным pH, популяции, происходящие из кислых сред, демонстрируют более высокую устойчивость эмбрионов и личинок к кислоте (выживаемость и продолжительность личиночной стадии менее негативно зависят от низкого pH), более быстрый рост личинок, но более медленные темпы их развития и больший размер при метаморфозе. Расхождения в устойчивости эмбрионов к кислоте и размере при метаморфозе наиболее тесно связаны с pH пруда размножения, в то время как расхождения в продолжительности личиночной стадии и росте личинок наиболее тесно связаны с широтой и плотностью хищников соответственно. Острорылые лягушки могут адаптироваться к различным последствиям подкисления посредством долгосрочного отбора, вызывающего генетические изменения, или спонтанных поведенческих изменений, опосредованных гормональными реакциями. Стрессовые факторы, требующие немедленного реагирования, такие как резкое изменение температуры или появление хищника, требуют от особи адекватного ответа, например, перемещения в более благоприятное место или избегания/отражения нападения хищника. Степень, в которой особь способна адаптироваться к новой ситуации, называется фенотипической пластичностью. Эти пластические адаптации можно количественно оценить путем измерения гормонов, уровень которых повышается при стрессе, например, кортизола.

Влияние на матерей

Лягушки из кислых сред могут отдавать предпочтение иным репродуктивным стратегиям, чем те, что обитают в более благоприятных условиях. По сравнению с самками нейтрального происхождения, самки кислотного происхождения склонны вкладывать относительно больше ресурсов в плодовитость, чем в размер яйцеклеток, больше инвестировать в потомство, чем в собственное поддержание, и увеличивать свои репродуктивные усилия по мере снижения их остаточной репродуктивной ценности. Следовательно, самки кислотного происхождения увеличивают размер кладки и общую репродуктивную продуктивность с возрастом, в то время как самки нейтрального происхождения увеличивают только размер яйцеклеток, но не размер кладки и не общую репродуктивную продуктивность с возрастом. Оболочки яиц – это структуры материнского происхождения, окружающие яйца травяной лягушки для их защиты. Однако резкое снижение pH среды обитания, вызванное антропогенным загрязнением, влияет на функцию оболочки яйца. Точка сверхзамерзания (SCP) – это самая низкая температура, до которой организм может быть охлажден (ниже точки замерзания) до образования кристаллов льда (холодостойкие животные часто используют криопротекторы, которые снижают температуру замерзания, чтобы предотвратить образование льда). Образование кристаллов льда снаружи может служить центрами кристаллизации для образования кристаллов внутри травяной лягушки. Когда температура опускается ниже SCP, кожа травяной лягушки темнеет, мышцы становятся жесткими, глаза мутнеют, и твердый лед можно легко почувствовать на ощупь. При температуре от 0°C до 1°C лягушки проявляют нормальное поведение, но все еще реагируют на внешние раздражители, то есть лягушки будут прыгать, если их потревожить. При температуре непосредственно ниже нуля лягушки принимают позу для зимовки с прижатыми к телу конечностями. При прикосновении к ним при температуре ниже нуля лягушки способны лишь на незначительные движения конечностей и тела. Сибирские популяции демонстрируют 0% смертности при 8°C, 25% смертности при 10°C и 50% смертности при 12°C. Несколько особей из популяции Карасука смогли полностью промерзнуть до 16°C, оттаять и выжить. Лактат и этанол обнаруживаются в более высоких концентрациях в замороженных травяных лягушках. Травяная лягушка – единственное известное наземное позвоночное животное, которое производит этанол как продукт гликолиза. Эти две молекулы являются продуктами анаэробных процессов, что вполне ожидаемо, поскольку дыхательные/аэробные процессы резко замедляются до полной остановки, когда травяная лягушка находится в замороженном состоянии. Продукты распада ДНК обнаруживаются в более высоких концентрациях в замороженных травяных лягушках, что указывает на то, что замораживание является крайне стрессовым процессом для лягушки. Замороженные травяные лягушки также имеют более высокую концентрацию антиоксидантов, которые, предположительно, вырабатываются в предвидении окислительного стресса при возобновлении аэробного дыхания после оттаивания. Содержание гликогена в мышцах достигает 35% у самцов, 20% у самок и 25% у молодых особей по массе осенью перед зимовкой. Гликоген в мышцах также уменьшается гораздо сильнее зимой, чем в печени, поскольку конечности замерзают раньше, чем основная часть тела. Масса гликогена в печени уменьшилась в 10 раз у самок и до 30 раз у самцов. В одном исследовании самки травяных лягушек потеряли 82% массы жира после зимовки, а самцы – 81%.

Frogs from acidic environments may favor different reproductive strategies than those in more benign environments. Compared to neutral origin females, acid origin females tend to invest relatively more in fecundity than in egg size, invest more in their offspring than in self maintenance, and increase their reproductive effort as their residual reproductive value decreases. Consequently, acid origin females increase the clutch size and total reproductive output with age, while neutral origin females only increase egg size but not clutch size or total reproductive output with age. Egg coats are maternally derived structures that surround Moor frog eggs to protect them. however, drastic decreases in habitat pH caused by human made pollution affects an egg coat's function. The supercooling point (SCP) is the lowest temperature at which an organism can be cooled to (below freezing) before ice crystals form (cold tolerant animals often use cryoprotectants that decrease the freezing temperature to prevent the formation of ice). Formation of ice crystals externally can act as nucleation sites for the formation of crystals inside the moor frog. When temperatures reach below the SCP a moor frog's skin darkens, muscles become rigid, eyes dull, and solid ice can be readily felt through touch. At temperatures between 0°C and 1°C frogs assume normal behavior but still respond to external stimuli i. e. frogs will leap away if disturbed. At temperatures immediately below freezing frogs assume an overwintering posture with their limbs adducted. When touched at below freezing temperatures, frogs are only capable of slight movements of the limbs and body. Siberian populations exhibit 0% mortality at 8°C, 25% mortality at 10°C, and 50% mortality at 12°C. A few members from a population from Karasuk were able to freeze solid to 16°C, thaw, and survive. Lactate and ethanol are found in higher concentrations in frozen moor frogs. The moor frog is the only known terrestrial vertebrate to produce ethanol as a product of glycolysis. These two molecules are products of anaerobic processes which is to be expected because breathing/aerobic processes drastically slow down to the point of stopping when the moor frog is in a frozen state. Products of the breakdown of DNA are found in higher concentrations in frozen moor frogs suggesting that freezing is a highly stressful process for the frog. Frozen moor frogs also have greater concentrations of antioxidants; which are presumably made in anticipation of the oxidative stress when aerobic respiration resumes after thawing. Glycogen content in muscles reaches 35% in males, 20% in females, and 25% in juveniles by mass in autumn before wintering. Glycogen in the muscles also decrease much more over winter than in the liver as limbs freeze before the core does. The mass of glycogen in the liver decreased by 10 times in females and up to 30 times in males. In a study, female Moor frogs lost 82% in mass of body fat after wintering and males lost 81%.

Угрозы для популяции

В настоящее время вид классифицируется как вызывающий наименьшие опасения Международным союзом охраны природы (IUCN). Однако на травяную лягушку вскоре может повлиять разрушение и загрязнение мест размножения и прилегающих местообитаний, главным образом из-за урбанизации, рекреационного использования прибрежных зон и интенсивного сельского хозяйства. Вид, по-видимому, не особенно восприимчив к хитридиомикозу, хотя гриб был обнаружен у лягушек в Германии. Во многих странах-членах ЕС и в странах ареала обитания наблюдается недостаток исследований по оценке природоохранного статуса травяной лягушки. Однако, согласно Европейской директиве о средах обитания, проведенной в 2013 году, 19 из 28 государств-членов того времени сообщили о неблагоприятном природоохранном статусе травяной лягушки. 11 из этих 19 стран также отметили ухудшение этого статуса. Инфекция трематодами может приводить к образованию кист у личинок, особенно в период метаморфоза. Эти кисты могут вызывать формирование дополнительных конечностей и деформацию позвоночного столба. Лягушки с такими деформациями особенно уязвимы для хищничества со стороны окончательных хозяев трематод. Травяные лягушки обычно предпочитают кислую среду, однако торфяные болота, создающие такие условия, обладают низкой буферной способностью, что делает их уязвимыми к резкому снижению pH, вплоть до значений ниже 4,5. Для смягчения этих последствий изменения pH предпринимаются различные природоохранные мероприятия. Одно исследование показало, что в сильно кислой воде с pH 4,2 икра травяной лягушки особенно восприимчива к грибковым инфекциям. Многие яйца были заражены, а смертность среди них составила 50%. Для предотвращения эвтрофикации из водоемов удаляют органический осадок перед добавлением частиц известняка (<3 мм). До известкования кислых вод икра травяной лягушки может быть заражена грибками в 75-100% случаев. Обработка известью способна снизить распространенность грибковых инфекций до 0-25% за счет повышения pH до 5-6. Хотя этот метод может обеспечить возможность размножения травяной лягушки в краткосрочной перспективе, эффект является лишь временным, и подкисление в конечном итоге возобновится. Защита и создание прибрежных зон путем предотвращения выпаса скота и восстановления прибрежной растительности способствуют восстановлению осушенных земель. Осушение земель для сельского хозяйства особенно опасно для травяной лягушки, поскольку она склонна к высыханию. Природоохранные мероприятия, направленные на защиту травяной лягушки, наиболее эффективны при реализации поэтапно, в небольших масштабах. Такие небольшие этапы легче контролировать и они привлекают больше внимания.

It is currently classified as Least Concern by the International Union for Conservation of Nature (IUCN). However, the moor frog may soon be impacted by the destruction and pollution of breeding sites and adjacent habitats, mostly through urbanization, recreational use of waterside areas, and intensive agriculture. The species does not appear to be notably susceptible to chytridiomycosis, although the fungus has been detected in frogs in Germany. There is a general lack of research on the conservation status of the moor frog in many EU member states and in range countries. However, a European Habitats Directive performed in 2013 revealed that 19 of the 28 member states of the time reported that the conservation status of the moor frog was unfavorable. 11 of the 19 said that their status was in decline as well. Trematode infection can cause the formation of cysts in larvae; particularly at areas undergoing metamorphosis. These cysts can cause the formation of extra limbs, deformation to the vertebral skeleton. Frogs with these deformations are particularly susceptible to predation by the trematode's final and definitive hosts. Moor frogs normally enjoy acidic environments; however, peat bogs which produce these acidic conditions have poor buffering properties that make them susceptible to drastic decreases of pH even below 4.5. There are various conservation practices being initiated in order to remediate these pH driven effects. One study showed in highly acidic waters, pH 4.2, eggs of the moor frog were especially susceptible to fungal infection. Many eggs were infected and those that were had a mortality rate of 50%. Organic sediment is removed from pools before the addition of limestone particles (<3mm) to prevent eutrophication. Before liming of acidic waters, moor frog eggs can expect to be infected with fungi 75 100% of the time. Liming treatment is able to reduce the presence of fungal infection to 0 25% of the time by increasing pH to 5 6. While this method may allow for moor frog reproduction to occur in the short term, the effect is only temporary and acidification will ultimately reoccur. Protection and addition of riparian zones by preventing grazing and replanting littoral vegetation aids the rewetting process of drained land. Drainage of land for agriculture is especially dangerous to the moor frog because they are prone to desiccation. Conservation efforts undertaken for the moor frog are most effective when executed in small scale phases. These small scale phases are more easily managed and receive more attention.