Биологическая защита растений и животных от вредителей.

Биологический контроль вредителей: использование естественных врагов (хищников, паразитов) для защиты растений и животных. Классические, индуктивные методы.

20 мин чтения

100%

Источник: Biological pest control — Wikipedia

Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.

Содержание

Введение

Борьба с вредителями с помощью других организмов

Биологический контроль, или биоконтроль, – это метод борьбы с вредителями, будь то животные-вредители, такие как насекомые и клещи, сорняки или патогены, поражающие животных или растения, с использованием других организмов. Он основан на хищничестве, паразитизме, травоядности или других естественных механизмах, но обычно также предполагает активное управление со стороны человека. Это может быть важным компонентом программ интегрированной защиты растений (IPM). Существует три основные стратегии биологического контроля: классическая (импорт), при которой вводится естественный враг вредителя в надежде на достижение контроля; индуктивная (увеличение численности), при которой для быстрого контроля над вредителями используется большая популяция естественных врагов; и инокулятивная (сохранение), при которой принимаются меры для поддержания естественных врагов путем их регулярного восстановления. Естественные враги насекомых играют важную роль в ограничении численности потенциальных вредителей. К таким биологическим агентам контроля относятся хищники, паразитоиды, патогены и конкуренты. Биологические агенты контроля болезней растений чаще всего называют антагонистами. Биологические агенты контроля сорняков включают в себя поедателей семян, травоядных и патогенные микроорганизмы растений. Биологический контроль может оказывать побочные эффекты на биоразнообразие, воздействуя на нецелевые виды любым из вышеперечисленных механизмов, особенно когда вид вводится без достаточного понимания возможных последствий.

История

Термин "биологический контроль" впервые был использован Гарри Скотом Смитом на встрече 1919 года в Риверсайде, Калифорния, на собрании Тихоокеанского отделения Американской ассоциации экономических энтомологов. Его в более широкое употребление ввел энтомолог Пол Х. Дебах (1914–1993), посвятивший свою жизнь изучению вредителей цитрусовых культур. Однако сама практика применялась на протяжении веков. Первое упоминание об использовании насекомых для борьбы с вредителями содержится в трактате "Нанфанг Каому Чжуан" (南方草木狀, "Растения южных областей") (ок. 304 г. н.э.), приписываемом ботанику династии Цзинь, Цзи Хану (嵇含, 263–307), где говорится, что "жители Цзяочжи продают муравьев и их гнезда, прикрепленные к веткам, напоминающим тонкие хлопковые обертки; красновато-желтые муравьи крупнее обычных. Без этих муравьев южные цитрусовые сильно повреждаются насекомыми". Используемые муравьи известны как муравьи хуанган (huang = желтый, gan = цитрус) (Oecophylla smaragdina). Позже о применении этого метода сообщали Линг Бяо Лу И (поздняя династия Тан или начало эпохи Пяти династий), Чжуан Юсу в "Цзи Ле Пянь" (Южная династия Сун), Ю Чжэнь Му в "Книге о посадке деревьев" (династия Мин), в книге "Гуандун Син Ю" (17 век), У Чжэнь Фан в "Линнань" (династия Цин), Ли Дяо Юань в "Разных записках о Наньюэ" и другие. В 1905 году Министерство сельского хозяйства США инициировало свою первую масштабную программу биологического контроля, направив энтомологов в Европу и Японию для поиска естественных врагов губчатого шелкопряда (Lymantria dispar dispar) и коричневого хвостового шелкопряда (Euproctis chrysorrhoea) – инвазивных вредителей деревьев и кустарников. В результате в США были интродуцированы девять паразитоидов (одиночных ос) губчатого шелкопряда, семь – коричневого хвостового шелкопряда, а также два хищника, поедающих оба вида. Хотя эти естественные враги не смогли полностью искоренить губчатого шелкопряда, они снизили частоту, продолжительность и интенсивность его вспышек, и программа была признана успешной. Она также способствовала разработке многих концепций, принципов и методов реализации программ биологического контроля. Колючая груша была завезена в Квинсленд, Австралия, в качестве декоративного растения, начиная с 1788 года. К 1920 году она распространилась более чем на 25 миллионов гектаров, увеличиваясь на 1 миллион гектаров ежегодно. Выкапывание, сжигание и дробление оказались неэффективными. Для борьбы с распространением растения были интродуцированы два агента биологического контроля: кактусовая моль Cactoblastis cactorum и щитовка Dactylopius. В период с 1926 по 1931 год десятки миллионов яиц кактусовой моли были распространены по Квинсленду с большим успехом, и к 1932 году большинство зарослей колючей груши были уничтожены. Первым задокументированным случаем классического биологического контроля в Канаде стало использование паразитоидной осы Trichogramma minutum. Осы были собраны в штате Нью-Йорк и выпущены в садах Онтарио в 1882 году Уильямом Сандерсом, химиком по образованию и первым директором экспериментальных ферм Доминиона, для борьбы с инвазивным смородиновым червем Nematus ribesii. В период с 1884 по 1908 год первый энтомолог Доминиона, Джеймс Флетчер, продолжил интродукцию других паразитоидов и патогенов для борьбы с вредителями в Канаде.

The term "biological control" was first used by Harry Scott Smith at the 1919 meeting of the Pacific Slope Branch of the American Association of Economic Entomologists, in Riverside, California. It was brought into more widespread use by the entomologist Paul H. DeBach (1914–1993) who worked on citrus crop pests throughout his life. However, the practice has previously been used for centuries. The first report of the use of an insect species to control an insect pest comes from "Nanfang Caomu Zhuang" (南方草木狀 Plants of the Southern Regions) (c. 304 AD), attributed to Western Jin dynasty botanist Ji Han (嵇含, 263–307), in which it is mentioned that "Jiaozhi people sell ants and their nests attached to twigs looking like thin cotton envelopes, the reddish yellow ant being larger than normal. Without such ants, southern citrus fruits will be severely insect damaged". The ants used are known as huang gan (huang = yellow, gan = citrus) ants (Oecophylla smaragdina). The practice was later reported by Ling Biao Lu Yi (late Tang Dynasty or Early Five Dynasties), in Ji Le Pian by Zhuang Jisu (Southern Song Dynasty), in the Book of Tree Planting by Yu Zhen Mu (Ming Dynasty), in the book Guangdong Xing Yu (17th century), Lingnan by Wu Zhen Fang (Qing Dynasty), in Nanyue Miscellanies by Li Diao Yuan, and others. In 1905 the USDA initiated its first large scale biological control program, sending entomologists to Europe and Japan to look for natural enemies of the spongy moth, Lymantria dispar dispar, and the brown tail moth, Euproctis chrysorrhoea, invasive pests of trees and shrubs. As a result, nine parasitoids (solitary wasps) of the spongy moth, seven of the brown tail moth, and two predators of both moths became established in the US. Although the spongy moth was not fully controlled by these natural enemies, the frequency, duration, and severity of its outbreaks were reduced and the program was regarded as successful. This program also led to the development of many concepts, principles, and procedures for the implementation of biological control programs. Prickly pear cacti were introduced into Queensland, Australia as ornamental plants, starting in 1788. They quickly spread to cover over 25 million hectares of Australia by 1920, increasing by 1 million hectares per year. Digging, burning, and crushing all proved ineffective. Two control agents were introduced to help control the spread of the plant, the cactus moth Cactoblastis cactorum, and the scale insect Dactylopius. Between 1926 and 1931, tens of millions of cactus moth eggs were distributed around Queensland with great success, and by 1932, most areas of prickly pear had been destroyed. The first reported case of a classical biological control attempt in Canada involves the parasitoidal wasp Trichogramma minutum. Individuals were caught in New York State and released in Ontario gardens in 1882 by William Saunders, a trained chemist and first Director of the Dominion Experimental Farms, for controlling the invasive currantworm Nematus ribesii. Between 1884 and 1908, the first Dominion Entomologist, James Fletcher, continued introductions of other parasitoids and pathogens for the control of pests in Canada.

Виды биологического борьбы с вредителями

Существует три основных стратегии биологической защиты растений от вредителей: импорт (классический биологический контроль), увеличение численности и сохранение.

Увеличение

Увеличение численности включает в себя дополнительный выпуск естественных врагов, обитающих в определенной области, что способствует увеличению их естественных популяций. При инкулятивном выпуске небольшое количество агентов борьбы выпускается периодически, чтобы они могли размножаться, с надеждой на установление долгосрочного контроля и поддержание численности вредителя на низком уровне, что является профилактикой, а не лечением. В отличие от этого, при инфузивном выпуске выпускается большое количество агентов, чтобы быстро сократить популяцию вредителя и устранить уже возникшую проблему. Увеличение численности может быть эффективным, но не гарантирует успеха и зависит от конкретных особенностей взаимодействия между вредителем и агентом борьбы. Примером инкулятивного выпуска является выращивание ряда культур в теплицах. Периодический выпуск паразитоидной осы Encarsia formosa используется для борьбы с тепличной белокрылкой. Яйцевой паразит Trichogramma часто выпускается инфузивно для борьбы с вредоносными мотыльками. В настоящее время внедряются новые способы инфузивного выпуска, например, использование дронов. Яйцепаразитоиды способны находить яйца целевого хозяина, ориентируясь на различные сигналы. Кайромоны были обнаружены на чешуйках мотыльков. Аналогично, Bacillus thuringiensis и другие микробные инсектициды используются в достаточно больших количествах для достижения быстрого эффекта. Также нематоды, убивающие насекомых (энтомопатогенные нематоды), выпускаются в количестве миллионов и даже миллиардов на акр для борьбы с определенными почвенными вредителями.

Сохранение

Сохранение существующих природных врагов в окружающей среде – третий метод биологической защиты растений от вредителей. Природные враги уже адаптированы к среде обитания и к целевому вредителю, и их сохранение может быть простым и экономически эффективным, например, когда нектароносные сельскохозяйственные растения высаживают по краям рисовых полей. Они обеспечивают нектар для поддержания паразитоидов и хищников, питающихся вредителями-цикадками, и доказали свою высокую эффективность (снижая численность вредителей в 10 и даже 100 раз), что позволило фермерам сократить использование инсектицидов на 70% и увеличить урожайность на 5%. Хищники тли также были обнаружены в дернистых травах вдоль живых изгородей в Англии, но распространялись они слишком медленно, чтобы достичь центра полей. Эффективность борьбы была повышена за счет посадки полосы дернистых трав шириной в один метр в центре полей, что позволило хищникам тли перезимовывать там. В Калифорнии сливовые деревья иногда высаживают в виноградниках, чтобы создать улучшенную среду обитания или убежище для ключевого паразитоида виноградного вредителя. Также иногда используются искусственные укрытия в виде деревянных ящиков, коробок или цветочных горшков, особенно в садах, чтобы сделать обработанную территорию более привлекательной для природных врагов. Например, уховертки – естественные хищники, которых можно привлечь в саду, подвешивая перевернутые цветочные горшки, наполненные соломой или древесной стружкой. Зеленых златоглазок можно привлечь, используя пластиковые бутылки с обрезанным дном и свернутым картоном внутри. Скворечники позволяют насекомоядным птицам гнездиться; наиболее полезных птиц можно привлечь, выбрав размер летка, достаточный только для желаемого вида.

Хищники

Хищники – это в основном свободноживущие виды, которые непосредственно потребляют большое количество добычи на протяжении всей своей жизни. Учитывая, что многие основные вредители сельскохозяйственных культур – это насекомые, многие хищники, используемые в биологическом контроле, являются насекомоядными видами. Божьи коровки, и особенно их личинки, которые активны между маем и июлем в северном полушарии, – прожорливые хищники тли, также потребляющие клещей, щитовок и мелких гусениц. Пятнистая божья коровка (Coleomegilla maculata) также способна питаться яйцами и личинками колорадского картофельного жука (Leptinotarsa decemlineata). Личинки многих видов журчалок питаются преимущественно тлей, одна личинка уничтожает до 400 особей за свою жизнь. Их эффективность в коммерческих культурах не изучалась. Бегущий крабовидный паук Philodromus cespitum также активно охотится на тлю и является средством биологического контроля в европейских фруктовых садах. Несколько видов энтомопатогенных нематод являются важными хищниками насекомых и других беспозвоночных вредителей. Энтомопатогенные нематоды формируют устойчивую к стрессу стадию, известную как инфекционная ювенильная стадия. Они распространяются в почве и заражают подходящих насекомых-хозяев. Попадая в насекомое, они перемещаются в гемолимфу, где восстанавливаются после приостановки развития и высвобождают своих бактериальных симбионтов. Бактериальные симбионты размножаются и выделяют токсины, которые затем убивают насекомого-хозяина. Phasmarhabditis hermaphrodita – микроскопический нематод, уничтожающий слизней. Его сложный жизненный цикл включает свободноживущую, инфекционную стадию в почве, где он ассоциируется с патогенными бактериями, такими как Moraxella osloensis. Нематода проникает в слизня через заднюю область мантии, затем питается и размножается внутри, но именно бактерии убивают слизня. Нематода доступна в продаже в Европе и применяется путем полива влажной почвы. Энтомопатогенные нематоды имеют ограниченный срок годности из-за их низкой устойчивости к высоким температурам и сухости. Neoseilus californicus и божья коровка Stethorus punctillum. Хищники, включая Cactoblastis cactorum (упомянутый выше), также могут использоваться для уничтожения инвазивных видов растений. В качестве другого примера, мотылек борщевика (Agonopterix alstroemeriana) можно использовать для борьбы с борщевиком Сосновского (Conium maculatum). На стадии личинки мотылек строго потребляет растение-хозяина, борщевик, и может существовать сотни личинок на одном растении-хозяине, уничтожая большие площади борщевика. Для борьбы с грызунами кошки являются эффективным средством биологического контроля при использовании в сочетании с уменьшением мест укрытия. Хотя кошки эффективны в предотвращении резкого роста популяции грызунов, они неэффективны для устранения уже существующих серьезных заражений. Хотя количественных исследований эффективности сов для этой цели нет, они известны как хищники грызунов, которых можно использовать в дополнение к кошкам или вместо них; их можно привлекать в область с помощью скворечников. В Гондурасе, где комар Aedes aegypti переносил лихорадку денге и другие инфекционные заболевания, биологический контроль был предпринят в рамках плана действий сообщества: копеподы, детеныши черепах и ювенильная тилапия были добавлены в колодцы и резервуары, где размножался комар, и личинки комара были уничтожены. Даже среди членистоногих, обычно считающихся облигатными хищниками животных (особенно других членистоногих), источники питания из цветов (нектар и в меньшей степени пыльца) часто являются полезными дополнительными источниками. Паразитоиды наиболее эффективны в снижении численности вредителей, когда их хозяева имеют ограниченные убежища, чтобы спрятаться от них. Паразитоиды – одни из наиболее широко используемых средств биологического контроля. В коммерческом производстве существует два типа систем разведения: краткосрочное ежедневное производство с высокой продуктивностью паразитоидов в день и долгосрочное, низкое ежедневное производство. В большинстве случаев производство необходимо согласовывать с соответствующими сроками выпуска, когда будут доступны восприимчивые виды-хозяева на подходящей стадии развития. Крупные производственные мощности производят в течение всего года, в то время как некоторые производят только сезонно. Производственные мощности обычно находятся на значительном расстоянии от мест применения агентов в поле, и транспортировка паразитоидов от места производства к месту применения может создавать проблемы. Условия транспортировки могут быть слишком жаркими, и даже вибрация от самолетов или грузовиков может негативно повлиять на паразитоидов. Gonatocerus ashmeadi (Hymenoptera: Mymaridae) был интродуцирован для борьбы с цикадкой Homalodisca vitripennis (Hemiptera: Cicadellidae) во Французской Полинезии и успешно контролирует около 95% плотности вредителя. Восточный сосновый пилильщик является примером вредоносного насекомого в еловых и сосновых лесах. Птицы являются естественной формой биологического контроля, но Trichogramma minutum, вид паразитической осы, был исследован в качестве альтернативы более спорным химическим средствам контроля. Существует ряд недавних исследований, направленных на разработку устойчивых методов борьбы с городскими тараканами с использованием паразитических ос. Поскольку большинство тараканов остаются в канализационной системе и укрытых местах, недоступных для инсектицидов, использование активных ос-охотников является стратегией, которую можно использовать для снижения их численности.

Predators are mainly free living species that directly consume a large number of prey during their whole lifetime. Given that many major crop pests are insects, many of the predators used in biological control are insectivorous species. Lady beetles, and in particular their larvae which are active between May and July in the northern hemisphere, are voracious predators of aphids, and also consume mites, scale insects and small caterpillars. The spotted lady beetle (Coleomegilla maculata) is also able to feed on the eggs and larvae of the Colorado potato beetle (Leptinotarsa decemlineata). The larvae of many hoverfly species principally feed upon aphids, one larva devouring up to 400 in its lifetime. Their effectiveness in commercial crops has not been studied. The running crab spider Philodromus cespitum also prey heavily on aphids, and act as a biological control agent in European fruit orchards. Several species of entomopathogenic nematode are important predators of insect and other invertebrate pests. Entomopathogenic nematodes form a stress–resistant stage known as the infective juvenile. These spread in the soil and infect suitable insect hosts. Upon entering the insect they move to the hemolymph where they recover from their stagnated state of development and release their bacterial symbionts. The bacterial symbionts reproduce and release toxins, which then kill the host insect. Phasmarhabditis hermaphrodita is a microscopic nematode that kills slugs. Its complex life cycle includes a free living, infective stage in the soil where it becomes associated with a pathogenic bacteria such as Moraxella osloensis. The nematode enters the slug through the posterior mantle region, thereafter feeding and reproducing inside, but it is the bacteria that kill the slug. The nematode is available commercially in Europe and is applied by watering onto moist soil. Entomopathogenic nematodes have a limited shelf life because of their limited resistance to high temperature and dry conditions. Neoseilus californicus, and a ladybird Stethorus punctillum. Predators including Cactoblastis cactorum (mentioned above) can also be used to destroy invasive plant species. As another example, the poison hemlock moth (Agonopterix alstroemeriana) can be used to control poison hemlock (Conium maculatum). During its larval stage, the moth strictly consumes its host plant, poison hemlock, and can exist at hundreds of larvae per individual host plant, destroying large swathes of the hemlock. For rodent pests, cats are effective biological control when used in conjunction with reduction of "harborage"/hiding locations. While cats are effective at preventing rodent "population explosions", they are not effective for eliminating pre existing severe infestations. Although there are no quantitative studies of the effectiveness of barn owls for this purpose, they are known rodent predators that can be used in addition to or instead of cats; they can be encouraged into an area with nest boxes. In Honduras, where the mosquito Aedes aegypti was transmitting dengue fever and other infectious diseases, biological control was attempted by a community action plan; copepods, baby turtles, and juvenile tilapia were added to the wells and tanks where the mosquito breeds and the mosquito larvae were eliminated. Even amongst arthropods usually thought of as obligate predators of animals (especially other arthropods), floral food sources (nectar and to a lesser degree pollen) are often useful adjunct sources. Parasitoids are most effective at reducing pest populations when their host organisms have limited refuges to hide from them. Parasitoids are among the most widely used biological control agents. Commercially, there are two types of rearing systems: short term daily output with high production of parasitoids per day, and long term, low daily output systems. In most instances, production will need to be matched with the appropriate release dates when susceptible host species at a suitable phase of development will be available. Larger production facilities produce on a yearlong basis, whereas some facilities produce only seasonally. Rearing facilities are usually a significant distance from where the agents are to be used in the field, and transporting the parasitoids from the point of production to the point of use can pose problems. Shipping conditions can be too hot, and even vibrations from planes or trucks can adversely affect parasitoids. Gonatocerus ashmeadi (Hymenoptera: Mymaridae) has been introduced to control the glassy winged sharpshooter Homalodisca vitripennis (Hemiptera: Cicadellidae) in French Polynesia and has successfully controlled ~95% of the pest density. The eastern spruce budworm is an example of a destructive insect in fir and spruce forests. Birds are a natural form of biological control, but the Trichogramma minutum, a species of parasitic wasp, has been investigated as an alternative to more controversial chemical controls. There are a number of recent studies pursuing sustainable methods for controlling urban cockroaches using parasitic wasps. Since most cockroaches remain in the sewer system and sheltered areas which are inaccessible to insecticides, employing active hunter wasps is a strategy to try and reduce their populations.

Патогены

Патогенные микроорганизмы включают бактерии, грибки и вирусы. Они убивают или ослабляют своего хозяина и обладают относительной специфичностью к нему. Различные микробные болезни насекомых возникают естественным образом, но также могут использоваться в качестве биологических пестицидов. При естественном возникновении эти вспышки зависят от плотности популяции, поскольку обычно наблюдаются только при увеличении численности насекомых. Использование патогенов против водных сорняков было неизвестно до новаторского предложения, сделанного Зеттлером и Фриманом в 1972 году. До этого момента биоконтроль в отношении любых водных растений не применялся. В своем обзоре они отметили недостаток интереса и информации к этому вопросу на тот момент и перечислили известные сведения о вредителях вредителей – как патогенных, так и нет. Они предположили, что применение этого метода должно быть относительно простым, аналогично другим методам биоконтроля. И действительно, в последующие десятилетия те же методы биоконтроля, которые широко применяются на суше, стали обыденными и в водной среде.

Бактерии

Бактерии, используемые для биологического контроля, заражают насекомых через пищеварительный тракт, поэтому их возможности для борьбы с насекомыми, имеющими колюще-сосущий ротовой аппарат, такими как тли и щитовки, ограничены. Bacillus thuringiensis, почвенная бактерия, является наиболее широко применяемым видом бактерий для биологического контроля, при этом как минимум четыре подвида используются против вредителей из отрядов чешуекрылых (мотыльки, бабочки), жесткокрылых (жуки) и двукрылых (настоящие мухи). Бактерия доступна органическим фермерам в пакетах с сухими спорами, которые смешивают с водой и опрыскивают уязвимые растения, такие как крестоцветные и плодовые деревья. Гены B. thuringiensis также были внедрены в трансгенные культуры, заставляя растения вырабатывать некоторые токсины бактерии – белки. Эти токсины обеспечивают устойчивость к насекомым-вредителям и, следовательно, снижают необходимость применения пестицидов. Если вредители разовьют устойчивость к этим токсинам в трансгенных культурах, то B. thuringiensis потеряет эффективность и в органическом земледелии. Bacillus spp., флуоресцентные псевдомонады,

Колумбия борьба с комарами

Наибольшее развертывание комаров A. aegypti, зараженных бактерией Wolbachia, снизило заболеваемость лихорадкой денге на 94–97% в колумбийских городах Белло, Медельин и Итагуи. Проект был реализован некоммерческой организацией World Mosquito Program (WMP). Wolbachia препятствует передаче комарами вирусов, таких как денге и Зика. Насекомые передают бактерию своему потомству. Проект охватил общую площадь в , где проживают 3,3 миллиона человек. Большая часть территории проекта достигла целевого показателя заражения 60% местной популяции комаров. Данная технология не получила одобрения ВОЗ.

Грибки

К энтомопатогенным грибам, вызывающим заболевания у насекомых, относится не менее 14 видов, поражающих тлей. Beauveria bassiana массово производят и используют для борьбы с широким спектром вредителей, включая белокрылок, трипсов, тлей и долгоносиков. Виды Lecanicillium spp. применяют против белокрылок, трипсов и тлей. Виды Metarhizium spp. используются для борьбы с вредителями, такими как жуки, саранча и другие кузнечики, полужесткокрылые и паутинные клещи. Paecilomyces fumosoroseus эффективен против белокрылок, трипсов и тлей; Purpureocillium lilacinus используется против нематод, вызывающих корневые галлы, а 89 видов Trichoderma – против определенных патогенов растений. Trichoderma viride применяют против голландской болезни вязов и показал некоторую эффективность в подавлении серебристой пятнистости, заболевания косточковых культур, вызываемого патогенным грибом Chondrostereum purpureum. Патогенные грибы могут контролироваться другими грибами, бактериями или дрожжами, такими как: Gliocladium spp., микопаразитические виды Pythium spp., бинуклеированные типы Rhizoctonia spp. и Laetisaria spp. Грибы Cordyceps и Metacordyceps применяются против широкого спектра членистоногих. Entomophaga эффективна против таких вредителей, как зеленая персиковая тля. Несколько представителей Chytridiomycota и Blastocladiomycota изучались в качестве средств биологического контроля. Synchytrium solstitiale из Chytridiomycota рассматривается как средство борьбы с желтым звездником (Centaurea solstitialis) в Соединенных Штатах.

Вирусы

Бакюловирусы специфичны для отдельных видов насекомых-хозяев и доказали свою эффективность в биологической борьбе с вредителями. Например, вирус ядерной полигедрозы многокапсульного типа Lymantria dispar использовался для обработки больших площадей лесов в Северной Америке, где личинки американской бабочки-шелкопряда вызывают серьезное повреждение листвы. Личинки бабочки погибают от вируса, который они съели, а разлагающиеся останки оставляют вирусные частицы на листве, заражая других личинок. Вирус млекопитающих, вирус геморрагической болезни кроликов, был интродуцирован в Австралию с целью контроля популяции европейских кроликов. Он вышел из-под карантина и распространился по всей стране, уничтожив большое количество кроликов. Очень молодые особи выжили, передавая иммунитет своему потомству и в конечном итоге сформировав популяцию, устойчивую к вирусу. Интродукция в Новую Зеландию в 1990-х годах также была первоначально успешной, но через десятилетие развился иммунитет, и численность популяции вернулась к уровню, существовавшему до появления ГБК. РНК-миковирусы контролируют различные грибковые патогены.

Конкуренты

Виноградная лоза Mucuna pruriens используется в странах Бенин и Вьетнам для биологического контроля проблемной травы Imperata cylindrica: эта лоза чрезвычайно энергична и подавляет соседние растения, вытесняя их в борьбе за пространство и свет. Утверждается, что Mucuna pruriens не является инвазивным видом за пределами своей зоны культивирования. Desmodium uncinatum можно использовать в системе "push-pull" для борьбы с паразитическим растением ведьмовщина (Striga). Австралийская муха Musca vetustissima является серьезным вредителем в Австралии, однако местные разлагатели, обитающие в Австралии, не приспособлены к питанию коровьим навозом, который служит местом размножения этих мух. Поэтому в рамках Австралийского проекта по изучению навозных жуков (1965–1985), возглавляемого Джорджем Борнемиссой из Организации научных и промышленных исследований Содружества, было выпущено сорок девять видов навозных жуков для сокращения количества навоза и, следовательно, потенциальных мест размножения мух.

Комбинированное использование паразитоидов и патогенных микроорганизмов

В случаях массового и сильного заражения инвазивными вредителями, методы борьбы с вредителями часто используются в комбинации. Примером является изумрудный пепельный жук, Agrilus planipennis, инвазивный жук из Китая, который уничтожил десятки миллионов ясеней в пределах своего распространения в Северной Америке. В рамках кампании по борьбе с ним, с 2003 года американские ученые и Китайская академия лесного хозяйства искали его естественных врагов в дикой природе, что привело к обнаружению нескольких наездников-паразитоидов, а именно Tetrastichus planipennisi – стаевого личиночного эндопаразитоида, Oobius agrili – одиночного, партеногенетического яйцевого паразитоида и Spathius agrili – стаевого личиночного эктопаразитоида. Эти виды были интродуцированы и выпущены в Соединенные Штаты Америки в качестве потенциального биологического метода борьбы с изумрудным пепельным жуком. Первые результаты, полученные для Tetrastichus planipennisi, оказались многообещающими, и теперь он выпускается совместно с Beauveria bassiana – грибковым патогеном с известными инсектицидными свойствами.

Грибные вредители

Botrytis cinerea на салате, Fusarium spp. и Penicillium claviforme, на винограде и клубнике – Trichoderma spp., на клубнике – Cladosporium herbarum, на китайской капусте – Bacillus brevis, а также на различных других культурах – различными дрожжами и бактериями. Склеротиния склеротиорум подавляется несколькими грибковыми биопрепаратами. Грибковое поражение бобов фасоли вызывается Trichoderma hamatum, если оно происходит до или одновременно с инфекцией. Cryphonectria parasitica, Gaeumannomyces graminis, Sclerotinia spp. и Ophiostoma novo ulmi поражаются вирусами.

Трудности

Многие из наиболее важных вредителей – это экзотические, инвазивные виды, оказывающие серьезное воздействие на сельское хозяйство, садоводство, лесное хозяйство и городскую среду. Они обычно прибывают без своих естественных паразитов, патогенов и хищников, с которыми они эволюционировали совместно, и, избегая их, их популяции могут стремительно расти. Импорт естественных врагов этих вредителей может показаться логичным решением, но это может повлечь за собой непредвиденные последствия: нормативные акты могут оказаться неэффективными, а также могут возникнуть неожиданные эффекты для биоразнообразия, и внедрение этих методов может быть затруднено из-за недостатка знаний у фермеров и растениеводов.

Побочные эффекты

Биологический контроль может влиять на биоразнообразие. Интродуцированный агент контроля не всегда нацелен исключительно на целевой вид вредителя; он может также воздействовать на местные виды. На Гавайях в 1940-х годах были интродуцированы паразитические осы для борьбы с вредителем-лепидоптерой, и они до сих пор там встречаются. Это может оказать негативное влияние на местную экосистему; однако, перед оценкой их воздействия на окружающую среду необходимо изучить диапазон хозяев и характер воздействия. Позвоночные животные, как правило, являются всеядными и редко становятся эффективными агентами биологического контроля; многие классические примеры "неудачного биологического контроля" связаны с позвоночными. Например, тростниковая жаба (Rhinella marina) была намеренно интродуцирована в Австралию для борьбы с жуком-вредителем сахарного тростника (Dermolepida albohirtum) и другими вредителями сахарного тростника. 102 жабы были привезены с Гавайских островов и разведены в неволе для увеличения их численности, после чего в 1935 году их выпустили на сахарных плантациях тропического севера. Позже выяснилось, что жабы не способны высоко прыгать и, следовательно, не могут поедать жуков, которые остаются на верхних стеблях тростника. Однако жабы успешно размножались, питаясь другими насекомыми, и быстро распространились; они захватили места обитания местных земноводных и занесли чужеродные болезни местным жабам и лягушкам, что привело к резкому сокращению их популяций. Кроме того, при угрозе или прикосновении тростниковая жаба выделяет яд из паротоидных желез на плечах; местные австралийские виды, такие как вараны, тигровые змеи, динго и сумчатые куницы, пытавшиеся съесть жабу, получали повреждения или погибали. Однако в последнее время появились данные о том, что местные хищники адаптируются как физиологически, так и изменяя свое поведение, поэтому в долгосрочной перспективе их популяции могут восстановиться. Rhinocyllus conicus, зерноядный долгоносик, был интродуцирован в Северную Америку для борьбы с экзотическим чертополохом мускусным (Carduus nutans) и канадским чертополохом (Cirsium arvense). Однако долгоносик также нападает на местные виды чертополоха, нанося вред таким видам, как эндемичный чертополох Платте (Cirsium neomexicanum), отбирая более крупные растения (что привело к сужению генофонда), снижая производство семян и в конечном итоге угрожая выживанию вида. Аналогичным образом, долгоносик Larinus planus также использовался для борьбы с канадским чертополохом, но он также повреждал другие виды чертополоха, включая один вид, отнесенный к категории находящихся под угрозой исчезновения. Маленький азиатский мангуст (Herpestus javanicus) был интродуцирован на Гавайи для контроля популяции крыс. Однако мангуст вел дневной образ жизни, а крысы выходили ночью; поэтому мангуст чаще охотился на эндемичных птиц Гавайев, особенно на их яйца, чем на крыс, и теперь как крысы, так и мангусты угрожают птицам. Эта интродукция была осуществлена без понимания последствий такого действия. В то время не существовало никаких правил, и более тщательная оценка должна предотвратить подобные выпуски в будущем. Выносливая и плодовитая восточная гамбузия (Gambusia holbrooki) родом из юго-восточных Соединенных Штатов и была интродуцирована по всему миру в 1930-х и 40-х годах для питания личинками комаров и, таким образом, борьбы с малярией. Однако она успешно размножалась за счет местных видов, вызывая сокращение численности эндемичных рыб и лягушек из-за конкуренции за пищевые ресурсы, а также поедания их яиц и личинок. В Австралии вопрос о контроле гамбузии является предметом обсуждения; в 1989 году исследователи А. Х. Артингтон и Л. Л. Ллойд заявили, что "биологический контроль популяции выходит за рамки современных возможностей".

Biological control can affect biodiversity An introduced control does not always target only the intended pest species; it can also target native species. In Hawaii during the 1940s parasitic wasps were introduced to control a lepidopteran pest and the wasps are still found there today. This may have a negative impact on the native ecosystem; however, host range and impacts need to be studied before declaring their impact on the environment. Vertebrate animals tend to be generalist feeders, and seldom make good biological control agents; many of the classic cases of "biocontrol gone awry" involve vertebrates. For example, the cane toad (Rhinella marina) was intentionally introduced to Australia to control the greyback cane beetle (Dermolepida albohirtum), and other pests of sugar cane. 102 toads were obtained from Hawaii and bred in captivity to increase their numbers until they were released into the sugar cane fields of the tropic north in 1935. It was later discovered that the toads could not jump very high and so were unable to eat the cane beetles which stayed on the upper stalks of the cane plants. However, the toad thrived by feeding on other insects and soon spread very rapidly; it took over native amphibian habitat and brought foreign disease to native toads and frogs, dramatically reducing their populations. Also, when it is threatened or handled, the cane toad releases poison from parotoid glands on its shoulders; native Australian species such as goannas, tiger snakes, dingos and northern quolls that attempted to eat the toad were harmed or killed. However, there has been some recent evidence that native predators are adapting, both physiologically and through changing their behaviour, so in the long run, their populations may recover. Rhinocyllus conicus, a seed feeding weevil, was introduced to North America to control exotic musk thistle (Carduus nutans) and Canadian thistle (Cirsium arvense). However, the weevil also attacks native thistles, harming such species as the endemic Platte thistle (Cirsium neomexicanum) by selecting larger plants (which reduced the gene pool), reducing seed production and ultimately threatening the species' survival. Similarly, the weevil Larinus planus was also used to try to control the Canadian thistle, but it damaged other thistles as well. This included one species classified as threatened. The small Asian mongoose (Herpestus javanicus) was introduced to Hawaii in order to control the rat population. However, the mongoose was diurnal, and the rats emerged at night; the mongoose, therefore, preyed on the endemic birds of Hawaii, especially their eggs, more often than it ate the rats, and now both rats and mongooses threaten the birds. This introduction was undertaken without understanding the consequences of such an action. No regulations existed at the time, and more careful evaluation should prevent such releases now. The sturdy and prolific eastern mosquitofish (Gambusia holbrooki) is a native of the southeastern United States and was introduced around the world in the 1930s and '40s to feed on mosquito larvae and thus combat malaria. However, it has thrived at the expense of local species, causing a decline of endemic fish and frogs through competition for food resources, as well as through eating their eggs and larvae. In Australia, control of the mosquitofish is the subject of discussion; in 1989 researchers A. H. Arthington and L. L. Lloyd stated that "biological population control is well beyond present capabilities".

Образование производителей

Потенциальным препятствием для внедрения мер биологической защиты растений является то, что производители могут предпочесть продолжать использовать привычные пестициды. Однако пестициды оказывают нежелательное воздействие, включая развитие устойчивости у вредителей и уничтожение естественных врагов; это, в свою очередь, может приводить к вспышкам численности вредителей других видов, чем те, против которых изначально велась борьба, и на посевах, расположенных вдали от обработанных пестицидами участков. Один из способов стимулировать производителей к использованию биоконтроля – дать им возможность учиться на практике, например, демонстрируя простые полевые эксперименты, позволяя наблюдать за живым поеданием вредителей или демонстрируя вредителей, пораженных паразитами. На Филиппинах ранние обработки против листоверток были распространенной практикой, но производителей попросили придерживаться простого правила – не проводить обработки против листоверток в течение первых 30 дней после пересадки; участие в этом привело к сокращению использования инсектицидов на треть и изменило отношение производителей к применению инсектицидов.

Связанные методы

С биологическим контролем вредителей связана техника введения стерильных особей в естественную популяцию организма. Этот метод широко применяется в отношении насекомых: большое количество самцов, стерилизованных радиацией, выпускается в окружающую среду, где они конкурируют с местными самцами за самок. Самки, спаривающиеся со стерильными самцами, откладывают нежизнеспособные яйца, что приводит к сокращению численности популяции. Со временем, при повторных выпусках стерильных самцов, это может привести к значительному снижению численности популяции организма. Недавно аналогичный метод был применен к сорнякам с использованием облученной пыльцы, в результате чего образовались деформированные семена, которые не прорастают.

Общий

Виденманн, Р. (2000). Введение в биологическую защиту растений. Среднезападный институт биологической защиты растений, Иллинойс.

Влияние на местное биоразнообразие

Weeden, C. R.; Shelton, A. M.; Hoffman, M. P. Биологический контроль: руководство по естественным врагам в Северной Америке. Жаба-ага: тематическое исследование. 2003. Humphrey, J. и Hyatt. 2004. Австралийская лаборатория здоровья животных CSIRO. Биологический контроль кане-тоада (Bufo marinus) в Австралии.

Johnson, M. 2000. Природа и сфера применения биологического контроля. Биологический контроль вредителей.