Череп: строение, функции и развитие.

Введение

Костная структура, формирующая голову у позвоночных – черепа всех животных, включая человека.

Череп – это костная защитная полость для мозга. Череп состоит из четырех типов костей, а именно: костей черепной коробки, костей лица, слуховых косточек и подъязычной кости, однако наиболее выражены две части: черепная коробка (черепа или черепные кости) и нижняя челюсть. У человека эти две части представлены нейрокраниумом (мозговым отделом черепа) и висцерокраниумом (лицевым скелетом), включающим в себя нижнюю челюсть как самую крупную кость. Череп формирует передний отдел скелета и является результатом цефализации – вмещая в себя мозг и ряд сенсорных структур, таких как глаза, уши, нос и рот. У человека эти сенсорные структуры являются частью лицевого скелета. Функции черепа включают защиту мозга, фиксацию расстояния между глазами для обеспечения стереоскопического зрения, и фиксацию положения ушей для локализации звука по направлению и расстоянию. У некоторых животных, таких как рогатые копытные (млекопитающие с копытами), череп также выполняет защитную функцию, служа опорой (на лобной кости) для рогов. Английское слово "skull" предположительно происходит от староскандинавского "skulle", а латинское слово "cranium" – от греческого корня κρανίον (kranion). Человеческий череп полностью формируется к двум годам после рождения. Соединения костей черепа скреплены структурами, называемыми швами. Череп состоит из множества сросшихся плоских костей и содержит многочисленные отверстия, ямки, отростки, а также полости или пазухи. В зоологии в черепе имеются отверстия, называемые фенэстрами.

Люди

Человеческий череп — это костная структура, формирующая голову в человеческом скелете. Он поддерживает структуры лица и образует полость для мозга. Как и черепа других позвоночных, он защищает мозг от повреждений. Череп состоит из трех частей различного эмбриологического происхождения: нейрокраниума, швов и лицевого скелета. Нейрокраниум (или мозговой череп) формирует защитную черепную полость, окружающую и вмещающую мозг и ствол мозга. Верхние отделы черепных костей образуют кальварию (черепную крышку). Мембранный висцерокраниум включает в себя нижнюю челюсть. Швы — это довольно жесткие соединения между костями нейрокраниума. Лицевой скелет формируется костями, поддерживающими лицо.

Кости

За исключением нижней челюсти, все кости черепа соединены швами – синартродиальными (неподвижными) суставами, образованными костной оссификацией, при этом волокна Шарпея обеспечивают некоторую гибкость. Иногда в швах могут встречаться дополнительные костные фрагменты, известные как червячковые кости или швы́е кости. Чаще всего они обнаруживаются в области лямбдовидного шва. Человеческий череп обычно состоит из 22 костей – восемь костей черепной коробки и четырнадцать костей лицевого скелета. В нейрокраниуме это затылочная кость, две височные кости, две теменные кости, клиновидная, решетчатая и лобная кости. Кости лицевого скелета (14) включают в себя сошник, две нижние носовые раковины, две носовые кости, две верхние челюсти, нижнюю челюсть, две нёбные кости, две скуловые кости и две слёзные кости. Некоторые источники считают парную кость одной, или рассматривают верхнюю челюсть как состоящую из двух костей (по её составным частям); некоторые источники включают подъязычную кость или три слуховые косточки среднего уха – молоточек, наковальню и стремечко, однако общепринятое мнение относительно количества костей в человеческом черепе – двадцать две. Некоторые из этих костей – затылочная, теменная, лобная в нейрокраниуме, а также носовая, слёзная и сошник в лицевом скелете – являются плоскими костями.

Полости и отверстия

В черепе также содержатся синусы – заполненные воздухом полости, известные как околоносовые пазухи, и многочисленные отверстия. Синусы выстланы респираторным эпителием. Известные функции синусов включают уменьшение веса черепа, усиление резонанса голоса, а также согревание и увлажнение воздуха, поступающего в носовую полость. Отверстия – это проходы в черепе. Самым крупным из них является большое затылочное отверстие затылочной кости, через которое проходит спинной мозг, а также нервы и кровеносные сосуды.

Процессы

Многие отростки черепа включают сосцевидный отросток и скуловые отростки.

Кости

Югал – это кость черепа, встречающаяся у большинства рептилий, амфибий и птиц. У млекопитающих югал часто называют скуловой костью или ячеистой костью. Префронтальная кость – это кость, разделяющая слезную и лобную кости во многих черепах четвероногих.

Рыба

Череп рыб состоит из ряда костей, соединенных лишь слабо. У миног и акул присутствует только хрящевой эндокраниум, при этом верхняя и нижняя челюсти являются отдельными элементами. У костных рыб имеется дополнительная дермальная кость, формирующая более или менее цельную крышу черепа у двоякодышащих и ганоидных рыб. Нижняя челюсть определяет подбородок. Более простая структура наблюдается у бесчелюстных рыб, у которых череп обычно представлен корзинкой из хрящевых элементов, лишь частично охватывающей мозг и связанной с капсулами для внутренних ушей и единственной ноздрей. Отличительно, у этих рыб отсутствуют челюсти. У лучепёрых рыб также произошла значительная модификация от первоначального строения. Крыша черепа, как правило, хорошо развита, и хотя точная связь её костей с костями четвероногих неясна, для удобства им обычно присваивают схожие названия. Однако другие элементы черепа могут быть редуцированы: за увеличенными глазницами располагается небольшая щечная область, и между ними почти нет костей. Верхняя челюсть часто формируется преимущественно из предчелюстной кости, при этом сама верхняя челюсть расположена дальше назад, а дополнительная кость – симплектика – соединяет челюсть с остальным черепом. У современных четвероногих многие из первоначальных костей либо исчезли, либо срослись друг с другом в различных комбинациях.

Птицы

У птиц диапсидный череп, как и у рептилий, с прелакримальной ямкой (присутствующей у некоторых рептилий). Череп имеет единственный затылочный мыщелок. Череп состоит из пяти основных костей: лобной (верхняя часть головы), теменной (задняя часть головы), предчелюстной и носовой (верхняя часть клюва) и нижней челюсти (нижняя челюсть). Череп обычной птицы обычно составляет около 1% от общей массы тела птицы. Глазное яблоко занимает значительную часть черепа и окружено склеротическим кольцом, состоящим из мелких костей. Эта особенность также встречается у рептилий.

Амфибии

У живых земноводных обычно сильно редуцированный череп, при этом многие кости либо отсутствуют, либо полностью или частично заменены хрящом. Геометрия основания черепа и его ям – передней, средней и задней черепных ям – быстро меняется. Передняя черепная яма изменяется особенно в течение первого триместра беременности, и в это время часто могут развиваться дефекты черепа. При рождении череп человека состоит из 44 отдельных костных элементов. В процессе развития многие из этих костных элементов постепенно срастаются в единую кость (например, лобная кость). Кости свода черепа изначально разделены областями плотной соединительной ткани, называемыми родничками. Существует шесть родничков: один передний (или лобный), один задний (или затылочный), два клиновидных (или переднелатеральных) и два сосцевидных (или заднелатеральных). При рождении эти области волокнистые и подвижные, что необходимо для родов и последующего роста. Этот рост может создавать значительное напряжение в области "родовой щели", где соединяются чешуйчатая и боковые части затылочной кости. Возможным осложнением этого напряжения является разрыв большой мозговой вены. По мере роста и окостенения соединительная ткань родничков замещается костной тканью, формируя швы. Существует пять швов: два чешуйчатых, один коронарный, один лямбдовидный и один сагиттальный. Задний родничок обычно закрывается к восьми неделям, но передний родничок может оставаться открытым до восемнадцати месяцев. Передний родничок расположен на стыке лобной и теменной костей; это "мягкое место" на лбу ребенка. При внимательном наблюдении можно определить частоту сердечных сокращений ребенка, наблюдая за мягким пульсированием через передний родничок. Череп новорожденного относительно велик по сравнению с другими частями тела. Лицевой скелет составляет одну седьмую размера свода черепа (у взрослого человека – половину). Основание черепа короткое и узкое, хотя внутреннее ухо почти достигает размеров взрослого.

Living amphibians typically have greatly reduced skulls, with many of the bones either absent or wholly or partly replaced by cartilage. The geometry of the skull base and its fossae, the anterior, middle and posterior cranial fossae changes rapidly. The anterior cranial fossa changes especially during the first trimester of pregnancy and skull defects can often develop during this time. At birth, the human skull is made up of 44 separate bony elements. During development, many of these bony elements gradually fuse together into solid bone (for example, the frontal bone). The bones of the roof of the skull are initially separated by regions of dense connective tissue called fontanelles. There are six fontanelles: one anterior (or frontal), one posterior (or occipital), two sphenoid (or anterolateral), and two mastoid (or posterolateral). At birth, these regions are fibrous and moveable, necessary for birth and later growth. This growth can put a large amount of tension on the "obstetrical hinge", which is where the squamous and lateral parts of the occipital bone meet. A possible complication of this tension is rupture of the great cerebral vein. As growth and ossification progress, the connective tissue of the fontanelles is invaded and replaced by bone creating sutures. The five sutures are the two squamous sutures, one coronal, one lambdoid, and one sagittal suture. The posterior fontanelle usually closes by eight weeks, but the anterior fontanel can remain open up to eighteen months. The anterior fontanelle is located at the junction of the frontal and parietal bones; it is a "soft spot" on a baby's forehead. Careful observation will show that you can count a baby's heart rate by observing the pulse pulsing softly through the anterior fontanelle. The skull in the neonate is large in proportion to other parts of the body. The facial skeleton is one seventh of the size of the calvaria. (In the adult it is half the size). The base of the skull is short and narrow, though the inner ear is almost adult size.

Клиническое значение

Краниосиностоз – это состояние, при котором один или несколько волокнистых швов черепа младенца преждевременно срастаются, что изменяет закономерности роста черепа. Поскольку череп не может расширяться перпендикулярно сращенному шву, он растет преимущественно в параллельном направлении. "Медный череп" – это явление, при котором интенсивное внутричерепное давление деформирует внутреннюю поверхность черепа. Название происходит от того, что внутренняя поверхность черепа приобретает вид, будто её били шаровым молотком, используемым, например, медниками. Это состояние наиболее часто встречается у детей.

Травмы и лечение

Травмы мозга могут быть опасными для жизни. Обычно череп защищает мозг от повреждений благодаря высокой устойчивости к деформации; череп – одна из наименее деформируемых структур в природе, для уменьшения его диаметра на 1 см требуется сила около 1 тонны. Однако в некоторых случаях при травмах головы может наблюдаться повышение внутричерепного давления из-за таких механизмов, как субдуральная гематома. В этих случаях повышенное внутричерепное давление может вызвать вклинение мозга в большое затылочное отверстие ("конусообразное вклинение"), поскольку для расширения мозга нет места; это может привести к серьезному повреждению мозга или смерти, если не будет проведена срочная операция для снижения давления. Поэтому за пациентами с сотрясением мозга необходимо очень внимательно наблюдать. Повторные сотрясения могут активировать структуру костей черепа, выполняя функцию защитной оболочки мозга. Еще со времен неолита иногда выполнялась операция на черепе, называемая трепанацией. Она заключалась в просверливании отверстия в черепе. Изучение черепов того периода показывает, что пациенты иногда выживали много лет после операции. Вероятно, трепанация также проводилась исключительно в ритуальных или религиозных целях. В настоящее время эта процедура все еще используется, но обычно называется краниэктомией. В марте 2013 года впервые в США исследователи заменили значительную часть черепа пациента точным полимерным имплантатом, изготовленным с помощью 3D-печати. Примерно через 9 месяцев первая полная замена черепа с использованием 3D-печатной пластиковой вставки была выполнена голландской женщине. Она страдала от гиперстоза, который привел к увеличению толщины черепа и сдавлению мозга. Исследование, проведенное в 2018 году исследователями Гарвардской медицинской школы в Бостоне при финансировании Национального института здоровья (NIH), показало, что вместо того, чтобы перемещаться по кровотоку, в черепе существуют "микроканалы", через которые иммунные клетки в сочетании с костным мозгом достигают очагов воспаления после травмы тканей мозга.

Injuries to the brain can be life threatening. Normally the skull protects the brain from damage through its high resistance to deformation; the skull is one of the least deformable structures found in nature, needing the force of about 1 ton to reduce its diameter by 1 cm. In some cases of head injury, however, there can be raised intracranial pressure through mechanisms such as a subdural haematoma. In these cases, the raised intracranial pressure can cause herniation of the brain out of the foramen magnum ("coning") because there is no space for the brain to expand; this can result in significant brain damage or death unless an urgent operation is performed to relieve the pressure. This is why patients with concussion must be watched extremely carefully. Repeated concussions can activate the structure of skull bones as the brain's protective covering. Dating back to Neolithic times, a skull operation called trepanning was sometimes performed. This involved drilling a burr hole in the cranium. Examination of skulls from this period reveals that the patients sometimes survived for many years afterward. It seems likely that trepanning was also performed purely for ritualistic or religious reasons. Nowadays this procedure is still used but is normally called a craniectomy. In March 2013, for the first time in the U. S., researchers replaced a large percentage of a patient's skull with a precision, 3D printed polymer implant. About 9 months later, the first complete cranium replacement with a 3D printed plastic insert was performed on a Dutch woman. She had been suffering from hyperostosis, which increased the thickness of her skull and compressed her brain. A study conducted in 2018 by the researchers of Harvard Medical School in Boston, funded by National Institutes of Health (NIH), suggested that instead of travelling via blood, there are "tiny channels" in the skull through which the immune cells combined with the bone marrow reach the areas of inflammation after an injury to the brain tissues.

Трансгендерные процедуры

Хирургическое изменение половых диморфных черт черепа может проводиться в рамках хирургии феминизации лица или хирургии маскулинизации лица – это реконструктивные хирургические процедуры, которые могут изменить половые диморфные черты лица, приближая их по форме и размеру к чертам лица желаемого пола. Эти процедуры могут быть важной частью лечения гендерной дисфории у трансгендерных людей.

Общество и культура

Искусственная деформация черепа – это в основном историческая практика, существовавшая в некоторых культурах. Для изменения формы черепа младенца, иногда весьма значительно, использовались веревки и деревянные доски, с помощью которых оказывалось давление на череп. Эта процедура начиналась вскоре после рождения и продолжалась на протяжении нескольких лет.

Остеология

Как и лицо, череп и зубы также могут свидетельствовать об истории жизни и происхождении человека. Судебные медики и археологи используют количественные и качественные признаки для оценки внешности человека, которому принадлежал череп. При обнаружении значительного количества костей, например, в Спиталфилдсе (Великобритания) и на ракушечных курганах Дзёмон (Япония), остеологи могут использовать такие характеристики, как соотношение длины, высоты и ширины, чтобы установить родство исследуемой популяции с другими, существующими или вымершими. Немецкий врач Франц Иосиф Галль примерно в 1800 году разработал теорию френологии, которая пыталась доказать, что определенные особенности черепа связаны с конкретными чертами личности или интеллектуальными способностями его владельца. В настоящее время его теория считается лженаучной.

Половой диморфизм

В середине девятнадцатого века антропологи сочли важным различать мужские и женские черепа. Антрополог того времени, Джеймс Макгригор Аллан, утверждал, что женский мозг схож с мозгом животного. Это позволило антропологам заявить, что женщины на самом деле более эмоциональны и менее рациональны, чем мужчины. Макгригор пришел к выводу, что женский мозг больше похож на мозг младенца, и таким образом считал его неполноценным в то время. Однако более поздние исследования показывают, что женский череп немного толще, и поэтому мужчины могут быть более подвержены травмам головы, чем женщины. В то же время, другие исследования показывают, что мужской череп немного толще в определенных областях. Также есть исследования, показывающие, что женщины более подвержены сотрясениям мозга, чем мужчины. Было показано, что мужские черепа сохраняют плотность с возрастом, что может способствовать предотвращению травм головы, в то время как плотность женского черепа с возрастом немного снижается. Мужские черепа могут иметь более выраженные надбровные дуги, глабеллу и височные линии. Женские черепа обычно имеют более округлые глазницы и более узкие челюсти. В среднем, у мужчин более крупные и широкие нёба, более квадратные глазницы, более крупные сосцевидные отростки, более крупные пазухи и более крупные затылочные мыщелки, чем у женщин. Мужские нижние челюсти обычно имеют более квадратные подбородки и более толстые, грубые места прикрепления мышц, чем женские нижние челюсти.