Селекция и выведение пород: искусственный отбор в растениеводстве и животноводстве.

Введение

Селективное разведение (также называемое искусственным отбором) — это процесс, посредством которого люди используют разведение животных и растений для целенаправленного развития определенных фенотипических признаков (характеристик), отбирая, какие именно самцы и самки животных или растений будут размножаться и давать потомство. Одомашненные животные известны как породы, обычно разводимые профессиональными селекционерами, а одомашненные растения — как сорта, культигены, культивары или разновидности. Два чистопородных животных разных пород дают помесь, а помесные растения называются гибридами. Цветы, овощи и фруктовые деревья могут разводиться как любителями, так и профессионалами, работающими на коммерческой или некоммерческой основе: основные сельскохозяйственные культуры обычно находятся в ведении профессионалов. В разведении животных искусственный отбор часто сочетается с такими техниками, как инбридинг, линейное разведение и ауткроссинг. В селекции растений используются схожие методы. Чарльз Дарвин в своей книге «О происхождении видов» 1859 года описал, как селективное разведение успешно приводило к изменениям с течением времени. Первая глава посвящена селективному разведению и одомашниванию таких животных, как голуби, кошки, крупный рогатый скот и собаки. Дарвин использовал искусственный отбор как аналогию для формулирования и объяснения теории естественного отбора, но разграничивал последний от первого, рассматривая его как отдельный, ненаправленный процесс. Целенаправленное использование селективного разведения для достижения желаемых результатов стало широко распространено в сельском хозяйстве и экспериментальной биологии. Селективное разведение может быть непреднамеренным, например, как результат деятельности человека по возделыванию растений; оно также может приводить к непредвиденным – желательным или нежелательным – последствиям. Например, увеличение размера семян у некоторых зерновых культур могло быть результатом определенных способов обработки почвы, а не преднамеренного отбора более крупных семян. Вероятнее всего, между естественными и искусственными факторами существовала взаимосвязь, которая привела к одомашниванию растений.

Breeding for desired characteristics

Selective breeding (also called artificial selection) is the process by which humans use animal breeding and plant breeding to selectively develop particular phenotypic traits (characteristics) by choosing which typically animal or plant males and females will sexually reproduce and have offspring together. Domesticated animals are known as breeds, normally bred by a professional breeder, while domesticated plants are known as varieties, cultigens, cultivars, or breeds. Two purebred animals of different breeds produce a crossbreed, and crossbred plants are called hybrids. Flowers, vegetables and fruit trees may be bred by amateurs and commercial or non commercial professionals: major crops are usually the provenance of the professionals. In animal breeding artificial selection is often combined with techniques such as inbreeding, linebreeding, and outcrossing. In plant breeding, similar methods are used. Charles Darwin discussed how selective breeding had been successful in producing change over time in his 1859 book, On the Origin of Species. Its first chapter discusses selective breeding and domestication of such animals as pigeons, cats, cattle, and dogs. Darwin used artificial selection as an analogy to propose and explain the theory of natural selection but distinguished the latter from the former as a separate process that is non directed. The deliberate exploitation of selective breeding to produce desired results has become very common in agriculture and experimental biology. Selective breeding can be unintentional, for example, resulting from the process of human cultivation; and it may also produce unintended – desirable or undesirable – results. For example, in some grains, an increase in seed size may have resulted from certain ploughing practices rather than from the intentional selection of larger seeds. Most likely, there has been an interdependence between natural and artificial factors that have resulted in plant domestication.

Разведение животных

Животные с однородным внешним видом, поведением и другими характеристиками известны как определённые породы или чистопородные животные, и их разведение осуществляется путём выбраковки особей с нежелательными признаками и отбора для дальнейшего разведения тех, кто обладает другими, более ценными качествами. Чистокровные животные принадлежат к одной, узнаваемой породе, а чистопородные животные с подтверждённой родословной называются породистыми. Межпородные помеси – это потомство от двух чистопородных животных, в то время как беспородные – это смесь нескольких пород, часто неизвестных. Разведение животных начинается с племенного поголовья – группы животных, используемых для целенаправленного разведения. Когда заводчики планируют разведение, они ищут определённые ценные качества в чистопородном поголовье для конкретной цели или могут намереваться использовать скрещивание для получения нового типа поголовья с различными и, как предполагается, улучшенными способностями в определённой области. Например, при разведении кур заводчик обычно стремится получить яйца, мясо и молодняк для дальнейшего воспроизводства. Поэтому заводчику необходимо изучать различные породы и типы кур и анализировать, каких результатов можно ожидать от определённого сочетания характеристик, прежде чем приступить к разведению. Следовательно, при приобретении первоначального племенного поголовья заводчик ищет группу птиц, которые максимально соответствуют поставленной цели. Чистокровное разведение направлено на установление и поддержание стабильных признаков, которые животные будут передавать следующему поколению. Путём отбора "лучших особей для разведения", с применением определённой степени инбридинга, тщательного отбора и отбора по "превосходным" качествам, можно вывести линию, превосходящую исходный базовый генофонд в определённых аспектах. Такие животные могут быть зарегистрированы в племенном регистре – организации, которая ведёт учёт родословных и/или племенных книг. Однако разведение исключительно по одному признаку, игнорируя все остальные, может быть проблематичным. В одном случае, описанном зоопсихологом Темпл Грандин, петухи, выведенные для быстрого роста или развития мускулатуры, не знали, как выполнять типичные для петухов брачные танцы, что отчуждало их от кур и приводило к тому, что петухи убивали кур после спаривания. Наблюдаемый феномен гетерозиса (гибридной силы) противопоставляется концепции чистоты породы. Однако, с другой стороны, бесконтрольное разведение помесей или гибридов также может привести к ухудшению качества. Исследования в области эволюционной физиологии, поведенческой генетики и других областей биологии организмов также используют целенаправленное селективное разведение, хотя более длительные сроки генерации и большая сложность разведения могут сделать такие проекты сложными для позвоночных, таких как лабораторные мыши.

Animals with homogeneous appearance, behavior, and other characteristics are known as particular breeds or pure breeds, and they are bred through culling animals with particular traits and selecting for further breeding those with other traits. Purebred animals have a single, recognizable breed, and purebreds with recorded lineage are called pedigreed. Crossbreeds are a mix of two purebreds, whereas mixed breeds are a mix of several breeds, often unknown. Animal breeding begins with breeding stock, a group of animals used for the purpose of planned breeding. When individuals are looking to breed animals, they look for certain valuable traits in purebred stock for a certain purpose, or may intend to use some type of crossbreeding to produce a new type of stock with different, and, it is presumed, superior abilities in a given area of endeavor. For example, to breed chickens, a breeder typically intends to receive eggs, meat, and new, young birds for further reproduction. Thus, the breeder has to study different breeds and types of chickens and analyze what can be expected from a certain set of characteristics before he or she starts breeding them. Therefore, when purchasing initial breeding stock, the breeder seeks a group of birds that will most closely fit the purpose intended. Purebred breeding aims to establish and maintain stable traits, that animals will pass to the next generation. By "breeding the best to the best," employing a certain degree of inbreeding, considerable culling, and selection for "superior" qualities, one could develop a bloodline superior in certain respects to the original base stock. Such animals can be recorded with a breed registry, the organization that maintains pedigrees and/or stud books. However, single trait breeding, breeding for only one trait over all others, can be problematic. In one case mentioned by animal behaviorist Temple Grandin, roosters bred for fast growth or heavy muscles did not know how to perform typical rooster courtship dances, which alienated the roosters from hens and led the roosters to kill the hens after mating with them. The observable phenomenon of hybrid vigor stands in contrast to the notion of breed purity. However, on the other hand, indiscriminate breeding of crossbred or hybrid animals may also result in degradation of quality. Studies in evolutionary physiology, behavioral genetics, and other areas of organismal biology have also made use of deliberate selective breeding, though longer generation times and greater difficulty in breeding can make these projects challenging in such vertebrates as house mice.

Растительная селекция

Процесс селекции растений использовался на протяжении тысячелетий и начался с одомашнивания дикорастущих растений в однородные и предсказуемые сельскохозяйственные культуры. Эти высокоурожайные сорта имели особенно важное значение в сельском хозяйстве. По мере улучшения культур люди смогли перейти от образа жизни охотников-собирателей к сочетанию охоты, собирательства и земледелия. Хотя эти высокоурожайные растения произошли от крайне примитивной формы селекции, это земледелие было инвестицией, позволявшей выращивающим их людям иметь более разнообразный рацион. Это не означало немедленного отказа от охоты и собирательства, а постепенный переход и, в конечном итоге, предпочтение земледелия. Кроме того, возможность оставаться на одном месте для обеспечения продовольствием и создавать постоянные поселения ускорила этот процесс. В этот переходный период культуры начали акклиматизироваться и эволюционировать, что побуждало людей вкладывать больше средств в их выращивание. Со временем эта зависимость от селекции растений привела к проблемам, которые освещены в книге "Ботаника желания", где Майкл Поллан показывает связь между базовыми человеческими потребностями и четырьмя растениями: яблоки – для сладости, тюльпаны – для красоты, каннабис – для опьянения и картофель – для контроля. В форме взаимной эволюции люди оказали влияние на эти растения не меньше, чем растения повлияли на людей, которые их потребляют; это явление известно как коэволюция. Селекционное разведение растений также используется в исследованиях для создания трансгенных животных, которые размножаются "в потомстве неизменно" (то есть являются гомозиготными) по искусственно введенным или удаленным генам.

Каналский сомовый

У селективно выращенного Iictalurus punctatus наблюдалось увеличение роста на 12–20%. В последнее время было установлено, что отклик сома канального на селекцию для повышения темпов роста составляет примерно 80%, то есть в среднем 13% в поколении.

Устрицы

Отбор тихоокеанских устриц по живому весу показал улучшения в диапазоне от 0,4% до 25,6% по сравнению с диким популяцией. У сиднейских устриц (Saccostrea commercialis) после одного поколения наблюдалось увеличение на 4%, а после двух поколений – на 15%. Чилийские устрицы (Ostrea chilensis), отобранные для улучшения живого веса и длины раковины, показали прирост на 10–13% за одно поколение. Bonamia ostrea – это простейший паразит, вызывающий катастрофические потери (почти 98%) у европейской плоской устрицы Ostrea edulis L. Этот простейший паразит является эндемиком трех устричных регионов в Европе. Программы селекционного разведения показывают, что восприимчивость O. edulis к инфекции различается у разных штаммов устриц в Европе. Исследование, проведенное Culloty et al., показало, что устрицы «Россмор» в гавани Корк (Ирландия) обладают лучшей устойчивостью по сравнению с другими ирландскими штаммами. Программа селекционного разведения в гавани Корка использует производителей в возрасте от 3 до 4 лет, переживших инфекцию, и дальнейший контроль осуществляется до достижения жизнеспособного процента, пригодного для реализации. За годы наблюдений было установлено, что у устриц «Россмор» снижается распространенность инфекции B. ostreae и процент смертности. Ragone Calvo et al. (2003) проводили селекционное разведение восточной устрицы Crassostrea virginica для устойчивости к сопутствующим паразитам Haplosporidium nelson (MSX) и Perkinsus marinus (Dermo). Им удалось добиться двойной устойчивости к этим заболеваниям за четыре поколения селекционного разведения. Устрицы демонстрировали более высокие темпы роста и выживаемости, а также низкую восприимчивость к инфекциям. В конце эксперимента искусственно отобранные C. virginica показали на 34–48% более высокую выживаемость.

Креветки пенаид

Отбор для повышения продуктивности креветок семейства Penaeidae дал успешные результаты. В рамках селекционной программы разведения *Litopenaeus stylirostris* наблюдалось увеличение прироста на 18% после четвертого поколения и на 21% после пятого поколения. *Marsupenaeus japonicus* показал увеличение прироста на 10,7% после первого поколения. Argue et al. (2002) провели селекционную программу разведения тихоокеанской белой креветки *Litopenaeus vannamei* в Институте океанических исследований, Вайманало, США, в период с 1995 по 1998 год. Они сообщили о значимом эффекте от селекции по сравнению с неселекционированной контрольной группой. После одного поколения наблюдалось увеличение прироста на 21% и увеличение выживаемости при заражении вирусом синдрома Тауры (TSV) на 18,4%. Вирус синдрома Тауры (TSV) вызывает гибель креветок в 70% случаев и более. Компания C. I. Oceanos S. A. в Колумбии отбирала особей, переживших болезнь, из зараженных прудов и использовали их в качестве родительского поголовья для следующего поколения. Они достигли удовлетворительных результатов за два-три поколения, при этом уровень выживаемости приблизился к показателям до вспышки заболевания. Значительные потери (до 90%), вызванные вирусом инфекционного гиподермального и гематопоэтического некроза (IHHNV), побудили ряд предприятий по выращиванию креветок начать селекционное разведение особей, устойчивых к этой болезни. Успешные результаты привели к созданию линии "Super Shrimp" (*L. stylirostris*), селекционированной на устойчивость к инфекции IHHNV. Tang et al. (2000) подтвердили это, показав отсутствие смертности у личинок и молоди "Super Shrimp" при заражении IHHNV.

Водные виды против наземных животных

Селекционные программы разведения водных видов демонстрируют лучшие результаты по сравнению с разведением наземного скота. Более высокая эффективность отбора у аквакультурных видов обусловлена следующими факторами: высокая плодовитость рыб и моллюсков обоих полов, позволяющая повысить интенсивность отбора, а также значительная фенотипическая и генетическая изменчивость по отобранным признакам. Селективное разведение в аквакультуре приносит отрасли существенные экономические выгоды, в первую очередь за счет снижения производственных затрат благодаря ускоренной оборачиваемости. При селекционном разведении некоторые характеристики могут быть утрачены в пользу других, более подходящих для конкретной среды или условий. Это связано с более высокими темпами роста, снижением затрат на содержание, улучшенным усвоением энергии и белка, а также повышением эффективности кормов. Внедрение программ генетического улучшения для видов аквакультуры позволит повысить их продуктивность и удовлетворить растущие потребности населения. Однако селективное разведение в аквакультуре может создавать проблемы для биоразнообразия как культивируемых популяций, так и диких рыб, что в перспективе может нанести ущерб отрасли. Несмотря на значительный потенциал для улучшения аквакультуры, обусловленный недостаточной степенью одомашнивания видов, крайне важно сохранять генетическое разнообразие рыб посредством надлежащего генетического управления по мере их одомашнивания. Не редкость, когда рыбы вырываются из сетей или сачков, особенно в больших количествах. Если эти рыбы выращиваются в районах, где они не являются коренными, они могут закрепиться и вытеснить местные популяции, нанося экологический ущерб как инвазивный вид. Кроме того, даже в районах, где культивируемые рыбы являются коренными, их генетика подвергается селекции, а не происходит естественный отбор. Эти культивируемые особи могут скрещиваться с местными, что может быть проблематично, поскольку они выведены для потребления, а не естественным образом. Это приводит к общему снижению генетического разнообразия и снижению приспособленности местных популяций к выживанию. Помимо этого, селективное разведение может вызывать различные проблемы, включая сокращение генетического разнообразия и физиологические нарушения. Процесс селективного разведения может приводить к физическим проблемам у растений и животных, например, у собак, выведенных для экстремально малых размеров, часто вывихиваются коленные чашечки. В растительном мире примером может служить картофель Ленэпэ, который был выведен для устойчивости к болезням и вредителям, что связано с высоким содержанием токсичного гликоалкалоида соланина, который обычно присутствует в картофеле, пригодном для употребления в пищу, лишь в небольших количествах. Потеря генетического разнообразия может лишить популяции генетических альтернатив для адаптации к изменяющимся условиям. Это становится проблемой биоразнообразия, поскольку широкое распространение определенных признаков может приводить к массовым эпидемиям. Ярким примером является эпидемия южной кукурузной пятнистости листьев в 1970 году, которая уничтожила 15% урожая кукурузы в США из-за широкого использования техасского сорта кукурузы, искусственно отобранного из-за наличия стерильной пыльцы, что облегчало ведение сельского хозяйства. При этом данный сорт был более восприимчив к заболеванию южной кукурузной пятнистости листьев.

Selective breeding programs for aquatic species provide better outcomes compared to terrestrial livestock. This higher response to selection of aquatic farmed species can be attributed to the following:
High fecundity in both sexes fish and shellfish enabling higher selection intensity. Large phenotypic and genetic variation in the selected traits. Selective breeding in aquaculture provide remarkable economic benefits to the industry, the primary one being that it reduces production costs due to faster turnover rates. When selective breeding is carried out, some characteristics are lost for others that may suit a specific environment or situation. This is because of faster growth rates, decreased maintenance rates, increased energy and protein retention, and better feed efficiency. Applying genetic improvement programs to aquaculture species will increase their productivity. Thus allowing them to meet the increasing demands of growing populations. Conversely, selective breeding within aquaculture can create problems within the biodiversity of both stock and wild fish, which can hurt the industry down the road. Although there is great potential to improve aquaculture due to the current lack of domestication, it is essential that the genetic diversity of the fish are preserved through proper genetic management, as we domesticate these species. It is not uncommon for fish to escape the nets or pens that they are kept in, especially in mass. If these fish are farmed in areas they are not native to they may be able to establish themselves and outcompete native populations of fish, and cause ecological harm as an invasive species. Furthermore, if they are in areas where the fish being farmed are native too their genetics are selectively bred rather than being wild. These farmed fish could breed with the natives which could be problematic In the sense that they would have been bred for consumption rather than by chance. Resulting in an overall decrease in genetic diversity and rendering local fish populations less fit for survival. Additionally, selective breeding can lead to a variety of issues including reduction of genetic diversity or physical problems. The process of selective breeding can create physical issues for plants or animals such as dogs selectively bred for extremely small sizes dislocating their kneecaps at a much more frequent rate then other dogs. An example in the plant world is the Lenape potatoes were selectively bred for their disease or pest resistance which was attributed to their high levels of toxic glycoalkaloid solanine which are usually present only in small amounts in potatoes fit for human consumption. When genetic diversity is lost it can also allow for populations to lack genetic alternatives to adapt to events. This becomes an issue of biodiversity, because attributes are so wide spread they can result in mass epidemics. As seen in the Southern Corn leaf blight epidemic of 1970 that wiped out 15% of the United States corn crop due to the wide use of a type of Texan corn strain that was artificially selected due to having sterile pollen to make farming easier. At the same time it was more vulnerable to Southern Corn leaf blight.