Слюнные железы: строение, функции и клиническое значение.

Введение

Экзокриновые железы, вырабатывающие слюну через систему протоков.

Слюнные железы у многих позвоночных, включая млекопитающих, являются экзокриновыми железами, вырабатывающими слюну через систему протоков. У человека есть три основные пары слюнных желез (околоушная, подчелюстная и подъязычная), а также сотни мелких слюнных желез. Слюнные железы могут классифицироваться как серозные, слизистые или серо-слизистые (смешанные). В серозном секрете основным типом выделяемого белка является альфа-амилаза, фермент, расщепляющий крахмал на мальтозу и глюкозу, тогда как в слизистом секрете основным выделяемым белком является муцин, выполняющий функцию смазки. Секреция слюны (слюноотделение) опосредована парасимпатической стимуляцией; ацетилхолин является активным нейромедиатором и связывается с мускариновыми рецепторами в железах, что приводит к усилению слюноотделения. В 2020 году была впервые идентифицирована предполагаемая четвертая пара слюнных желез – тубарные железы. Они получили свое название по расположению, находясь спереди и над туберкулезным валиком. Однако, это заключение, основанное на одном исследовании, еще предстоит подтвердить.

Паротидные железы

Две околоушные железы — крупные слюнные железы, окружающие ветвь нижней челюсти у человека. Они являются самыми большими из слюнных желез, выделяющими слюну для облегчения жевания и глотания, а также амилазу для начала расщепления крахмала. Это серозная железа, секретирующая альфа-амилазу (также известную как птиалин). Она открывается в ротовую полость через околоушный проток. Железы расположены позади ветви нижней челюсти и перед мастовидным отростком височной кости. Они имеют клиническое значение при хирургическом доступе к ветвям лицевого нерва при выделении различных долей, поскольку любое ятрогенное повреждение может привести к потере функции или слабости мышц, участвующих в мимике.

Подчелюстные железы

Подчелюстные железы (ранее известные как подчелюстные железы) — пара крупных слюнных желез, расположенных под нижней челюстью, над подбородочно-язычными мышцами.

Мелкие слюнные железы

Около 800–1000 мелких слюнных желез расположены по всей полости рта в подслизистом слое слизистой оболочки, в ткани щечной, губной и язычной слизистой, мягкого неба, боковых частей твердого неба и дна полости рта или между мышечными волокнами языка. Их диаметр составляет от 1 до 2 мм, и, в отличие от крупных слюнных желез, они не окружены капсулой из соединительной ткани, а лишь окружены ею. Обычно железа состоит из нескольких ацинусов, объединенных в небольшой долек. Малая слюнная железа может иметь общий выводной проток с другой железой или собственный выводной проток. Их секрет преимущественно слизистый и выполняет множество функций, таких как смачивание слизистой оболочки полости рта. Проблемы с зубными протезами иногда связаны с малыми слюнными железами при наличии сухости во рту. Подчелюстные и подъязычные железы получают парасимпатическую иннервацию от лицевого нерва (CN VII) через подчелюстной ганглий. Эти нервы высвобождают ацетилхолин и субстанцию P, которые соответственно активируют пути IP3 и DAG. Прямая симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется преганглионарными нервами грудных сегментов T1–T3, которые образуют синапсы в верхнем шейном ганглии с постганглионарными нейронами, высвобождающими норадреналин, который затем связывается с β1-адренергическими рецепторами на ацинарных и протоковых клетках слюнных желез, что приводит к увеличению уровня циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) и соответствующему увеличению секреции слюны. Важно отметить, что как парасимпатическая, так и симпатическая стимуляция приводят к увеличению секреции слюнных желез, разница заключается в составе слюны: симпатическая стимуляция особенно способствует увеличению секреции амилазы, вырабатываемой серозными железами. Симпатическая нервная система также косвенно влияет на секрецию слюнных желез, иннервируя кровеносные сосуды, питающие железы, что приводит к вазоконстрикции через активацию α1-адренергических рецепторов и снижению содержания воды в слюне.

Around 800 to 1,000 minor salivary glands are located throughout the oral cavity within the submucosa of the oral mucosa in the tissue of the buccal, labial, and lingual mucosa, the soft palate, the lateral parts of the hard palate, and the floor of the mouth or between muscle fibers of the tongue. They are 1 to 2 mm in diameter and unlike the major glands, they are not encapsulated by connective tissue, only surrounded by it. The gland has usually a number of acini connected in a tiny lobule. A minor salivary gland may have a common excretory duct with another gland, or may have its own excretory duct. Their secretion is mainly mucous in nature and have many functions such as coating the oral cavity with saliva. Problems with dentures are sometimes associated with minor salivary glands if dry mouth is present. while the submandibular and sublingual glands receive their parasympathetic input from the facial nerve (CN VII) via the submandibular ganglion. These nerves release acetylcholine and substance P, which activate the IP3 and DAG pathways respectively. Direct sympathetic innervation of the salivary glands takes place via preganglionic nerves in the thoracic segments T1 T3 which synapse in the superior cervical ganglion with postganglionic neurons that release norepinephrine, which is then received by β1 adrenergic receptors on the acinar and ductal cells of the salivary glands, leading to an increase in cyclic adenosine monophosphate (cAMP) levels and the corresponding increase of saliva secretion. Note that in this regard both parasympathetic and sympathetic stimuli result in an increase in salivary gland secretions, the difference lies on the composition of this saliva, once sympathetic stimulus results particularly in the increase of amylase secretion, which is produced by serous glands. The sympathetic nervous system also affects salivary gland secretions indirectly by innervating the blood vessels that supply the glands, resulting in vasoconstriction through the activation of α1 adrenergic receptors, lessening the saliva's water content.

Микроанатомия

Железа внутренне разделена на дольки. Кровеносные сосуды и нервы входят в железу в воротце и постепенно разветвляются в дольках.

Ацини

Секреторные клетки располагаются группами, называемыми ацинусами. Каждый ацинус находится в концевой части железы, соединенной с протоковой системой, при этом в каждой дольке железы содержится множество ацинусов. Каждый ацинус состоит из одного слоя кубических эпителиальных клеток, окружающих просвет – центральное отверстие, куда слюна поступает после выработки секреторными клетками. Ацинусы классифицируются на три формы в зависимости от типа эпителиальных клеток и производимого секреторного продукта: серозные, смешанные (серо-слизистые) и слизистые.

Дубли

В системе протоков люмены формируются интеркалярными протоками, которые, в свою очередь, соединяются, образуя полосатые протоки. Эти протоки впадают в протоки, расположенные между долями железы (называемые междольковыми или секреторными протоками). Они обнаруживаются в большинстве крупных и мелких желез (исключением может быть подъязычная железа). Менее 100 генов экспрессируются более специфично в слюнных железах. Гены, специфичные для слюнных желез, в основном кодируют секретируемые белки, и по сравнению с другими органами человеческого тела, слюнные железы имеют самую высокую долю секретируемых генов. Гетерогенное семейство богатых пролином гликопротеинов слюны человека, таких как PRB1 и PRH1, являются белками, специфичными для слюнных желез, с наивысшим уровнем экспрессии. Примеры других специфически экспрессируемых белков включают пищеварительный фермент амилазу AMY1A, муцин MUC7 и статерин, все из которых имеют важное значение для специфических характеристик слюны.

Клиническое значение

Сиалолитиаз (слюнный камень) может вызывать закупорку протоков, наиболее часто подчелюстных, что приводит к боли и отеку железы. Дисфункция слюнных желез включает в себя ксеростомию (симптом сухости во рту) или гипофункцию слюнных желез (снижение продукции слюны); она связана со значительным ухудшением качества жизни. После лучевой терапии области головы и шеи дисфункция слюнных желез является предсказуемым побочным эффектом. Она также может быть вызвана так называемыми антисиалогогами, такими как трициклические антидепрессанты, СИОЗС, антигипертензивные препараты и полифармация. Кокрейновский обзор показал отсутствие убедительных доказательств эффективности местных методов лечения для облегчения симптомов сухости во рту. Лечение рака, включая химиотерапию и лучевую терапию, может нарушать слюноотделение. Болезнь "трансплантат против хозяина" после аллогенной трансплантации костного мозга может проявляться сухостью во рту и множественными небольшими мукоцеле. Могут возникать опухоли слюнных желез, в том числе мукоэпидермоидная карцинома – злокачественное новообразование.

Клинические испытания/исследования

Сиалограмма – это рентгенологическое исследование слюнной протоковой системы с использованием контрастного вещества, которое может применяться для оценки ее функции и диагностики синдрома Шегрена.

Другие животные

Слюнные железы некоторых видов модифицированы для выработки белков; слюнная амилаза обнаружена у многих видов птиц и млекопитающих (включая человека, как было отмечено выше). Более того, ядовитые железы ядовитых змей, монстров Гила и некоторых землероек на самом деле являются модифицированными слюнными железами.