Кожа: строение, функции и эволюция

Введение

Мягкий внешний покров позвоночных животных – кожа животных в целом.

Кожа – это слой обычно мягкой, гибкой внешней ткани, покрывающий тело позвоночных животных, выполняющий три основные функции: защиту, регуляцию и ощущение. Другие животные покровы, такие как экзоскелет членистоногих, имеют иное происхождение, структуру и химический состав. Прилагательное cutaneous означает «кожный» (от латинского cutis – «кожа»). У млекопитающих кожа является органом кожной системы, состоящей из множества слоев эктодермальной ткани и защищающей подлежащие мышцы, кости, связки и внутренние органы. Кожа иного типа существует у земноводных, рептилий и птиц. Кожа (включая кожные и подкожные ткани) играет важную роль в формировании, структуре и функционировании экстраскелетных аппаратов, таких как рога парнокопытных (например, крупного рогатого скота) и носорогов, рога оленей, костные выросты жирафов, остеодермы броненосцев и половой член/клитор. У всех млекопитающих есть шерсть на коже, даже у морских млекопитающих, таких как киты, дельфины и морские свиньи, которые кажутся лишенными шерсти. Кожа контактирует с окружающей средой и является первой линией защиты от внешних факторов. Например, кожа играет ключевую роль в защите организма от патогенов и чрезмерной потери воды. Другие её функции – теплоизоляция, терморегуляция, ощущение и выработка витамина D. Сильно поврежденная кожа может заживать с образованием рубцовой ткани, которая иногда бывает обесцвеченной и депигментированной. Толщина кожи также варьируется в зависимости от местоположения на организме. У человека, например, кожа под глазами и вокруг век – самая тонкая на теле (0,5 мм) и одна из первых областей, на которой проявляются признаки старения, такие как «гусиные лапки» и морщины. Кожа на ладонях и подошвах – самая толстая на теле (4 мм). Эстроген способствует скорости и качеству заживления ран кожи. Шерсть – это густая шерсть. Прежде всего, шерсть усиливает теплоизоляционные свойства кожи, но также может служить вторичным половым признаком или камуфляжем. У некоторых животных кожа очень твердая и толстая и может быть обработана для получения кожи. У рептилий и большинства рыб на коже есть твердые защитные чешуи, а у птиц – твердые перья, все они состоят из прочного бета-кератина. Кожа земноводных не является надежным барьером, особенно в отношении прохождения химических веществ через кожу, и часто подвергается осмосу и диффузии. Например, лягушка, находящаяся в анестезирующем растворе, быстро успокоится, поскольку химическое вещество проникает через её кожу. Кожа земноводных играет ключевую роль в их повседневном выживании и способности осваивать широкий спектр сред обитания и экологических условий. 11 января 2024 года биологи сообщили об обнаружении самой древней из известных кож, ископаемой возрастом около 289 миллионов лет, предположительно принадлежащей древней рептилии.

Skin is the layer of usually soft, flexible outer tissue covering the body of a vertebrate animal, with three main functions: protection, regulation, and sensation. Other animal coverings, such as the arthropod exoskeleton, have different developmental origin, structure and chemical composition. The adjective cutaneous means "of the skin" (from Latin cutis 'skin'). In mammals, the skin is an organ of the integumentary system made up of multiple layers of ectodermal tissue and guards the underlying muscles, bones, ligaments, and internal organs. Skin of a different nature exists in amphibians, reptiles, and birds. Skin (including cutaneous and subcutaneous tissues) plays crucial roles in formation, structure, and function of extraskeletal apparatus such as horns of bovids (e. g., cattle) and rhinos, cervids' antlers, giraffids' ossicones, armadillos' osteoderm, and os penis/os clitoris. All mammals have some hair on their skin, even marine mammals like whales, dolphins, and porpoises that appear to be hairless. The skin interfaces with the environment and is the first line of defense from external factors. For example, the skin plays a key role in protecting the body against pathogens and excessive water loss. Its other functions are insulation, temperature regulation, sensation, and the production of vitamin D folates. Severely damaged skin may heal by forming scar tissue. This is sometimes discoloured and depigmented. The thickness of skin also varies from location to location on an organism. In humans, for example, the skin located under the eyes and around the eyelids is the thinnest skin on the body at 0.5 mm thick and is one of the first areas to show signs of aging such as "crows feet" and wrinkles. The skin on the palms and the soles of the feet is the thickest skin on the body at 4 mm thick. The speed and quality of wound healing in skin is promoted by estrogen. Fur is dense hair. Primarily, fur augments the insulation the skin provides but can also serve as a secondary sexual characteristic or as camouflage. On some animals, the skin is very hard and thick and can be processed to create leather. Reptiles and most fish have hard protective scales on their skin for protection, and birds have hard feathers, all made of tough beta keratins. Amphibian skin is not a strong barrier, especially regarding the passage of chemicals via skin, and is often subject to osmosis and diffusive forces. For example, a frog sitting in an anesthetic solution would be sedated quickly as the chemical diffuses through its skin. Amphibian skin plays key roles in everyday survival and their ability to exploit a wide range of habitats and ecological conditions. On 11 January 2024, biologists reported the discovery of the oldest known skin, fossilized about 289 million years ago, and possibly the skin from an ancient reptile.

Этимология

Слово "skin" изначально относилось исключительно к выделанной и дубленой шкуре животных, а для обозначения человеческой кожи обычно использовалось слово "hide". "Skin" заимствовано из древнескандинавского skinn, означающего "шкура животного, мех", и восходит к праиндоевропейскому корню *sek, означающему "резать" (вероятно, отсылка к тому, что в те времена шкуры животных обычно срезали для использования в качестве одежды).

Основная мембрана

Эпидермис и дерма разделены тонким слоем волокон, называемым базальной мембраной, которая формируется благодаря совместной деятельности обеих тканей. Базальная мембрана регулирует транспорт клеток и молекул между дермой и эпидермисом, а также служит резервуаром для контролируемого высвобождения различных цитокинов и факторов роста в ходе физиологической реорганизации или процессов восстановления.

Кожа

Дерма – это слой кожи, расположенный под эпидермисом, состоящий из соединительной ткани и смягчающий воздействие стресса и нагрузки на организм. Дерма обеспечивает прочность и эластичность кожи благодаря внеклеточному матриксу, образованному коллагеновыми фибриллами, микрофибриллами и эластическими волокнами, внедрёнными в гиалуронан и протеогликаны. Например, гиалуронан, версикан и декорин присутствуют во всей дерме и внеклеточном матриксе эпидермиса, в то время как бигликан и перлекан обнаруживаются только в эпидермисе. В дерме содержится множество механорецепторов (нервных окончаний), обеспечивающих ощущение прикосновения и температуры через ноцицепторы и терморецепторы. Также в ней находятся волосяные фолликулы, потовые железы, сальные железы, апокриновые железы, лимфатические и кровеносные сосуды. Кровеносные сосуды в дерме обеспечивают питание и удаление отходов как из собственных клеток, так и из эпидермиса. Считается, что дерма и подкожные ткани содержат зародышевые клетки, участвующие в формировании рогов, остеодерм и других внескелетных образований у млекопитающих. Дерма обычно проницаема, и у многих земноводных она может служить основным органом дыхания. Дерма костных рыб обычно содержит относительно мало соединительной ткани по сравнению с четвероногими. Помимо некоторых крупных костей кожи, формирующих части черепа, эти чешуи утрачиваются у тетрапод, хотя у многих рептилий есть чешуи другого типа, как и у панголинов. Хрящевые рыбы имеют многочисленные зубовидные дентиклы, встроенные в кожу, вместо настоящих чешуек. Потовые и сальные железы уникальны для млекопитающих, но другие типы кожных желез встречаются у других позвоночных. У рыб обычно имеется множество отдельных клеток кожи, выделяющих слизь, что способствует теплоизоляции и защите, но также могут присутствовать ядовитые железы, фотофоры или клетки, производящие более водянистую серозную жидкость. У земноводных слизистые клетки собраны в железоподобные мешочки. Большинство современных земноводных также обладают гранулярными железами в коже, выделяющими раздражающие или токсичные вещества.

The dermis is the layer of skin beneath the epidermis that consists of connective tissue and cushions the body from stress and strain. The dermis provides tensile strength and elasticity to the skin through an extracellular matrix composed of collagen fibrils, microfibrils, and elastic fibers, embedded in hyaluronan and proteoglycans. For example, hyaluronan, versican and decorin are present throughout the dermis and epidermis extracellular matrix, whereas biglycan and perlecan are only found in the epidermis. It harbors many mechanoreceptors (nerve endings) that provide the sense of touch and heat through nociceptors and thermoreceptors. It also contains the hair follicles, sweat glands, sebaceous glands, apocrine glands, lymphatic vessels and blood vessels. The blood vessels in the dermis provide nourishment and waste removal from its own cells as well as for the epidermis. Dermis and subcutaneous tissues are thought to contain germinative cells involved in formation of horns, osteoderm, and other extra skeletal apparatus in mammals. It is generally permeable, and in the case of many amphibians, may actually be a major respiratory organ. The dermis of bony fish typically contains relatively little of the connective tissue found in tetrapods. Apart from some particularly large dermal bones that form parts of the skull, these scales are lost in tetrapods, although many reptiles do have scales of a different kind, as do pangolins. Cartilaginous fish have numerous tooth like denticles embedded in their skin, in place of true scales. Sweat glands and sebaceous glands are both unique to mammals, but other types of skin gland are found in other vertebrates. Fish typically have a numerous individual mucus secreting skin cells that aid in insulation and protection, but may also have poison glands, photophores, or cells that produce a more watery, serous fluid. In amphibians, the mucus cells are gathered together to form sac like glands. Most living amphibians also possess granular glands in the skin, that secrete irritating or toxic compounds.

Гранулярные железы

Гранулярные железы могут быть идентифицированы как ядовитые и часто различаются по типу токсина, а также по концентрации секретов у различных отрядов и видов земноводных. Они расположены группами, концентрация которых варьируется в зависимости от таксономических групп амфибий. Токсины могут быть смертельными для большинства позвоночных или не оказывать никакого эффекта на другие. Эти железы альвеолярные, то есть структурно состоят из небольших мешочков, в которых вырабатывается и накапливается яд перед его выделением при оборонительном поведении. Интеркалярная область гранулярных желез более развита и созрела по сравнению со слизистыми железами. Эта область представляет собой кольцо клеток, окружающее базальную часть протока, которые, предположительно, имеют эктодермальную мышечную природу благодаря их влиянию на просвет (пространство внутри протока) с функциями расширения и сужения во время секреции. Клетки расположены радиально вокруг протока и обеспечивают отчетливое место прикрепления для мышечных волокон вокруг тела железы. У птиц и рептилий относительно мало кожных желез, хотя могут присутствовать некоторые структуры для определенных целей, такие как клетки, секретирующие феромоны у некоторых рептилий, или клоакальная железа у большинства птиц. Считается, что мезодерма определяет паттерн формирования. Эпидермис инструктирует мезодермальные клетки к конденсации, а затем мезодерма инструктирует эпидермис, какую структуру формировать, посредством серии взаимных индукций. Эксперименты по трансплантации эпидермиса лягушки и тритона показали, что мезодермальные сигналы сохраняются между видами, но эпидермальный ответ видоспецифичен, то есть мезодерма сообщает эпидермису о его положении, а эпидермис использует эту информацию для создания конкретной структуры.

Механика

Кожа — это мягкая ткань, демонстрирующая ключевые механические свойства подобных тканей. Наиболее заметной особенностью является J-образная зависимость напряжения от деформации, в которой существует область больших деформаций при минимальном напряжении, соответствующая выпрямлению и переориентации коллагеновых фибрилл на микроструктурном уровне. В некоторых случаях неповрежденная кожа находится в состоянии предварительного растяжения, как гидрокостюмы, плотно облегающие тело дайвера, а в других — под сжатием. Небольшие круглые отверстия, проделанные в коже, могут расширяться, превращаясь в эллипсы, или сжиматься, оставаясь круглыми, в зависимости от предварительно существующих напряжений.

Старение

Гомеостаз тканей обычно снижается с возрастом, отчасти из-за неспособности стволовых/прогениторных клеток к самообновлению или дифференцировке. Старение кожи частично обусловлено TGF β, который препятствует превращению дермальных фибробластов в адипоциты, обеспечивающие поддержку. Типичные изменения кожи, связанные со старением, варьируются от морщин, изменения пигментации и потери упругости, но могут проявляться и в более серьезных формах, таких как злокачественные новообразования кожи. Более того, эти факторы могут усугубляться под воздействием солнечного света в процессе, известном как фотостарение.