Введение

Часть тела, формирующая опорную структуру скелетов в целом.

Скелет – это структурная основа, поддерживающая тело большинства животных. Существуют различные типы скелетов, включая экзоскелет – жесткую внешнюю оболочку, сохраняющую форму организма; эндоскелет – жесткий внутренний каркас, к которому прикрепляются органы и мягкие ткани; и гидроскелет – гибкую внутреннюю структуру, поддерживаемую гидростатическим давлением жидкостей тела. Позвоночные – это животные с эндоскелетом, центром которого является осевой позвоночный столб, а их скелеты обычно состоят из костей и хрящей. Беспозвоночные – это животные, не имеющие позвоночного столба, и их скелеты разнообразны: твердые панцири (у членистоногих и большинства моллюсков), пластинчатые внутренние раковины (например, сепиевый мешок у некоторых головоногих), стержни (например, костные пластинки у иглокожих), гидростатически поддерживаемые полости тела (у большинства) и спикулы (у губок). Хрящ – это жесткая соединительная ткань, содержащаяся в скелетных системах позвоночных и беспозвоночных.

Этимология

Термин «скелет» происходит от слова «скелетон», который является устаревшей формой этого слова.

Классификация

Скелеты можно определить по нескольким признакам. Твердые скелеты состоят из твердых веществ, таких как кость, хрящ или кутикула. Их можно дополнительно разделить по расположению: внутренние скелеты называются эндоскелетами, а внешние – экзоскелетами. Скелеты также можно классифицировать по жесткости, при этом гибкие скелеты более эластичны, чем жесткие. Жидкие, или гидростатические, скелеты не имеют твердых структур, как твердые скелеты, а функционируют за счет давления жидкости. Гидростатические скелеты всегда внутренние.

Экзоскелеты

Экзоскелет – это внешний скелет, покрывающий тело животного и служащий броней для защиты от хищников. Членистоногие имеют экзоскелеты, которые окружают их тела, и по мере роста им необходимо периодически сбрасывать их посредством линьки или экдизиса. Раковины моллюсков – еще одна форма экзоскелета. Эндоскелеты высокоспециализированы и значительно различаются у разных животных. Жесткие скелеты не способны двигаться под нагрузкой, обеспечивая прочную опорную систему, наиболее распространенную у наземных животных. У животных, обитающих в воде, такой тип скелета чаще служит для защиты (например, раковины устриц и улиток) или для быстро движущихся организмов, которым требуется дополнительная поддержка мускулатуры, необходимой для плавания. Жесткие скелеты формируются из таких материалов, как хитин (у членистоногих), соединения кальция, такие как карбонат кальция (у твердых кораллов и моллюсков), и силикаты (для диатомей и радиолярий).

Гидростатические скелеты

Гидростатические скелеты — это гибкие полости внутри тела животного, обеспечивающие структурную поддержку за счет давления жидкости. Они встречаются у некоторых типов мягкотелых организмов, таких как медузы, плоские черви, нематоды и дождевые черви. Стенки этих полостей образованы мышечной и соединительной тканью.

Цитоскелет

Цитоскелет (цито означает "клетка") используется для стабилизации и поддержания формы клеток. Это динамическая структура, которая поддерживает форму клетки, защищает её, обеспечивает клеточное движение с помощью таких структур, как жгутики, реснички и ламеллиподии, а также транспорт внутри клетки, например, перемещение везикул и органелл, и играет роль в клеточном делении. Цитоскелет – это не скелет в том смысле, что он обеспечивает структурную систему для тела животного; скорее, он выполняет сходную функцию на клеточном уровне.

Скелеты позвоночных

У большинства позвоночных основным компонентом скелета является кость. Кости – это твёрдые органы, формирующие часть эндоскелета позвоночных. Они обеспечивают структурную поддержку тела, помогают в движении, противодействуя сокращению мышц, и создают защитную оболочку вокруг внутренних органов. Кости в основном состоят из неорганических минералов, таких как гидроксиапатит, а остальное – из органического матрикса и воды. Полая трубчатая структура костей обеспечивает значительную устойчивость к сжатию при сохранении легкости. Большинство клеток в костях – это остеобласты, остеокласты или остеоциты. Костная ткань является типом плотной соединительной ткани. Один из типов тканей, составляющих костную ткань, – минерализованная ткань, которая придает ей твёрдость и трёхмерную внутреннюю структуру, напоминающую соты. Кости также производят красные и белые кровяные клетки и служат местом хранения кальция и фосфатов на клеточном уровне. Другие типы тканей, содержащиеся в костях, включают костный мозг, эндостеум и периостеум, нервы, кровеносные сосуды и хрящ. В процессе эмбрионального развития кости формируются индивидуально из скелетогенных клеток в эктодерме и мезодерме. Большинство этих клеток дифференцируются в отдельные клетки костей, хрящей и суставов, которые затем соединяются друг с другом. Специализированные скелетные ткани уникальны для позвоночных. Хрящ растёт быстрее, чем кость, что делает его более заметным на ранних этапах жизни животного, пока его не обгонит костная ткань. Хрящ также используется у позвоночных для сопротивления нагрузкам в точках сочленения скелета. Хрящ у позвоночных обычно покрыт перихондрием. Связки – это эластичные ткани, соединяющие кости с другими костями, а сухожилия – эластичные ткани, соединяющие мышцы с костями.

Земноводные и рептилии

Скелеты черепах эволюционировали, чтобы развить панцирь из ребер, формируя внешний скелет. Скелеты змей и червяг имеют значительно больше позвонков, чем у других животных. У змей часто их число превышает 300, в то время как у ящериц обычно около 65.

Птицы

Скелеты птиц приспособлены для полета. Кости в скелетах птиц полые и легкие, чтобы снизить метаболическую стоимость полета. Ряд характеристик формы и структуры костей оптимизированы для выдерживания физических нагрузок, связанных с полетом, включая округлую и тонкую диафизарную часть плечевой кости и сращение скелетных элементов в единые костные образования. Благодаря этому у птиц обычно меньше костей, чем у других наземных позвоночных. У птиц также отсутствуют зубы или даже настоящая челюсть; вместо этого у них развился клюв, который значительно легче. У многих птенцов на клюве имеется выступ, называемый яйцевым зубом, облегчающий их выход из амниотического яйца.

Рыба

Скелет, формирующий внутреннюю опорную структуру рыбы, состоит либо из хряща, как у хрящевых рыб (Chondrichthyes), либо из костей, как у костных рыб (Osteichthyes). Основным элементом скелета является позвоночный столб, состоящий из сочленяющихся позвонков, которые одновременно легкие и прочные. Ребра прикрепляются к позвоночнику, и у рыб отсутствуют конечности или пояса конечностей. Поддержка обеспечивается исключительно мышцами. Основные внешние признаки рыбы – плавники – состоят из костных или мягких лучей, которые, за исключением хвостового плавника, не имеют прямой связи с позвоночником. Поддержку им обеспечивают мышцы, составляющие основную часть туловища. Хрящевые рыбы, такие как акулы, скаты, морские ангелы и химеры, имеют скелет, полностью состоящий из хряща. Меньший вес хряща позволяет этим рыбам тратить меньше энергии при плавании.

Люди

Скелет состоит как из сращенных, так и из отдельных костей, поддерживаемых и дополняемых связками, сухожилиями, мышцами и хрящами. Он служит опорой, поддерживающей органы, местом прикрепления мышц и защищает такие органы, как мозг, легкие, сердце и спинной мозг. Самая большая кость в теле – бедренная кость верхней конечности, а самая маленькая – стремечко в среднем ухе. У взрослого человека скелет составляет около 13,1% от общей массы тела, и половина этого веса приходится на воду. К сращенным костям относятся кости таза и черепа. Не все кости соединены напрямую: в каждом среднем ухе находятся три косточки, называемые слуховыми косточками, которые сочленяются только друг с другом. Подъязычная кость, расположенная в шее и служащая местом прикрепления языка, не сочленяется ни с одной другой костью тела, поддерживаясь мышцами и связками. В скелете взрослого человека насчитывается 206 костей, хотя это число может варьироваться в зависимости от того, считать ли тазовые кости (кости таза с каждой стороны) как одну или три кости с каждой стороны (подвздошную, седалищную и лобковую), копчик или крестец – как одну или четыре отдельные кости, а также не учитываются непостоянные червеподобные кости в швах черепа. Аналогично, крестец обычно считается одной костью, а не пятью сросшимися позвонками. Также существует переменное количество мелких сесамовидных костей, часто встречающихся в сухожилиях. Надколенник, или коленная чашечка, с каждой стороны является примером более крупной сесамовидной кости. Надколенники учитываются в общей сумме, поскольку они присутствуют постоянно. Количество костей варьируется у разных людей и с возрастом – у новорожденных детей более 270 костей, некоторые из которых срастаются. Эти кости организованы вокруг продольной оси – осевого скелета, к которому прикреплен дополнительный скелет. Человеческий скелет полностью формируется в течение 20 лет, а кости содержат костный мозг, который производит клетки крови. Существуют несколько общих различий между мужским и женским скелетами. Например, мужской скелет обычно больше и тяжелее, чем женский. У женского скелета кости черепа, как правило, менее угловаты. У женского скелета также более широкая и короткая грудина и более изящные запястья. Существуют значительные различия между мужским и женским тазом, связанные с репродуктивными возможностями женщины. Женский таз шире и мельче, чем мужской. У женщин также увеличен тазовый выход и расширен тазовый вход, имеющий более округлую форму. Угол между лобковыми костями у мужчин более острый, что приводит к более округлому, узкому и близкому к сердцевидной форме таза.

Скелеты беспозвоночных

Беспозвоночные характеризуются отсутствием позвоночного столба и не имеют костных скелетов. Членистоногие обладают экзоскелетом, а иглокожие – эндоскелетом. Некоторые организмы с мягким телом, такие как медузы и дождевые черви, имеют гидростатический скелет.

Членистоногие

Скелеты членистоногих, включая насекомых, ракообразных и паукообразных, представляют собой кутикулярные экзоскелеты. Они состоят из хитина, секретируемого эпидермисом. Кутикула покрывает тело животного и выстилает ряд внутренних органов, в том числе части пищеварительной системы. Членистоногие линяют по мере роста в процессе экдиза, формируя новый экзоскелет, переваривая часть предыдущего и оставляя остатки позади. Скелет членистоногого выполняет множество функций, служа покровной тканью для обеспечения барьера и поддержки тела, предоставляя придатки для движения и защиты, а также способствуя сенсорному восприятию. Некоторые членистоногие, такие как ракообразные, поглощают из окружающей среды биоминералы, например карбонат кальция, для укрепления кутикулы.

Иглокожие

Скелеты иглокожих, таких как морские звезды и морские ежи, представляют собой эндоскелеты, состоящие из крупных, хорошо развитых склеритных пластин, которые примыкают или перекрываются, покрывая тело животного. Скелеты морских огурцов являются исключением, имея уменьшенный размер для облегчения питания и передвижения. Скелеты иглокожих состоят из стереома, образованного кальцитом с монокристаллической структурой. Они также содержат значительное количество магния, составляющего до 15% состава скелета. Структура стереома пористая, и поры заполняются соединительной стромальной тканью с возрастом животного. У морских ежей существует до десяти вариантов стереомовой структуры. Среди современных животных такие скелеты уникальны для иглокожих, хотя подобные скелеты использовались некоторыми палеозойскими животными. Скелеты иглокожих являются мезодермальными, так как в основном покрыты мягкими тканями. Пластины скелета могут быть соединены между собой или связаны через мышцы и связки. Скелетные элементы иглокожих высокоспециализированы и принимают разнообразные формы, хотя обычно сохраняют ту или иную форму симметрии. Иглы морских ежей являются самым крупным типом скелетной структуры иглокожих.

Молюски

У некоторых моллюсков, таких как рожки, гребешки и улитки, есть раковины, выполняющие функцию экзоскелета. Они образуются благодаря белкам и минералам, выделяемым мантией животного.

Хрящ

Хрящ – это соединительная скелетная ткань, состоящая из специализированных клеток, называемых хондроцитами, расположенных во внеклеточном матриксе. Этот матрикс обычно состоит из коллагеновых волокон II типа, протеогликанов и воды. Существует множество типов хряща, включая эластический хрящ, гиалиновый хрящ, фиброзный хрящ и липогиалиновый хрящ. В отличие от других соединительных тканей, хрящ не содержит кровеносных сосудов. Хондроциты получают питательные вещества посредством диффузии, чему способствует насосный эффект, возникающий при сжатии суставного хряща или сгибании эластического хряща. Таким образом, по сравнению с другими соединительными тканями, хрящ растет и восстанавливается медленнее.