Введение

Основной орган дыхательной системы

Легкие – центральные органы дыхательной системы человека и большинства других животных, включая некоторых улиток и небольшое количество рыб. У млекопитающих и большинства других позвоночных два легких расположены рядом с позвоночником по обе стороны от сердца. Их функция в дыхательной системе заключается в извлечении кислорода из воздуха и переносе его в кровь, а также в выделении углекислого газа из крови в атмосферу посредством газообмена. Плевра, тонкая, гладкая и влажная оболочка, уменьшает трение между легкими и грудной стенкой во время дыхания, обеспечивая свободное и легкое движение легких. Дыхание обеспечивается различными мышечными системами у разных видов. Млекопитающие, рептилии и птицы используют различные мышцы для поддержки и осуществления дыхания. У ранних четвероногих воздух в легкие поступал за счет сокращения глоточных мышц и букального насоса – механизма, который до сих пор наблюдается у амфибий. У человека основной дыхательной мышцей, управляющей дыханием, является диафрагма. Легкие также обеспечивают воздушный поток, необходимый для образования звуков, включая человеческую речь. У человека два легких – левое и правое. Они расположены в грудной полости. Правое легкое больше и тяжелее левого, которое разделяет пространство в грудной клетке с сердцем. Общий вес легких составляет приблизительно. Легкие являются частью нижних дыхательных путей, начинающихся трахеей, которая разветвляется на бронхи и бронхиолы, по которым поступает вдыхаемый воздух через проводящую зону. Проводящая зона заканчивается конечными бронхиолами. Они делятся на дыхательные бронхиолы дыхательной зоны, которые, в свою очередь, разветвляются на альвеолярные протоки, образующие альвеолярные мешочки, содержащие альвеолы – место газообмена. Альвеолы также встречаются в небольшом количестве на стенках дыхательных бронхиол и альвеолярных протоков. В легких содержится в общей сложности около 300–500 миллионов альвеол и значительное количество дыхательных путей. Каждое легкое заключено в плевральный мешок, состоящий из двух плевральных оболочек, разделенных тонкой пленкой плевральной жидкости, которая обеспечивает скольжение оболочек друг относительно друга во время дыхания, минимизируя трение. Внутренняя плевра разделяет каждое легкое на доли. Правое легкое имеет три доли, а левое – две. Доли, в свою очередь, разделены на бронхолегочные сегменты и легочные дольки. Легкие имеют уникальную систему кровоснабжения: они получают венозную кровь от сердца по легочной артерии для насыщения кислородом и удаления углекислого газа, а также отдельное снабжение артериальной кровью для питания тканей легких посредством бронхиального кровообращения. Венозная кровь поступает из сердца по легочной артерии в легкие, где насыщается кислородом в капиллярах альвеол. После насыщения кислородом кровь возвращается к сердцу по легочной вене для распределения по всему организму. Ткани легких могут поражаться различными респираторными заболеваниями, включая пневмонию и рак легких. К хроническим обструктивным заболеваниям легких относятся хронический бронхит и эмфизема, которые могут быть связаны с курением или воздействием вредных веществ. Ряд профессиональных заболеваний легких может быть вызван воздействием угольной пыли, асбестовых волокон и кристаллического кремнезема. Такие заболевания, как бронхит, также могут поражать дыхательные пути. Медицинские термины, связанные с легкими, часто начинаются с *pulmo* (от латинского *pulmonarius* – легочный), как в пульмонологии, или с *pneumo* (от греческого πνεύμων – легкое), как в пневмонии. В процессе эмбрионального развития легкие формируются как выпячивание передней кишки – трубки, из которой впоследствии развивается верхняя часть пищеварительной системы. Во время формирования легких плод находится в амниотическом мешке, заполненном жидкостью, поэтому легкие не функционируют для дыхания. Кровь также отводится от легких через артериальный проток. Однако после рождения воздух начинает поступать в легкие, и артериальный проток закрывается, позволяя легким начать функционировать. Полное развитие легких происходит в раннем детстве.

Анатомия

Легкие расположены в грудной клетке по обе стороны от сердца, внутри реберной дуги. Они имеют коническую форму с узким закругленным верхом и широким вогнутым основанием, опирающимся на выпуклую поверхность диафрагмы. Левое легкое частично перекрывается сердцем и имеет углубление на своем крае – сердечную выемку левого легкого, приспособленное для этого. Правое легкое разделено на три доли горизонтальной и косой щелями. Левое легкое разделено на две доли косой щелью, которая примерно соответствует косой щели правого легкого. В правом легком верхняя горизонтальная щель отделяет верхнюю долю от средней, а нижняя косая щель – нижнюю долю от средней и верхней. Сегменты левого и правого легких показаны в таблице. Сегментарное строение легких полезно в клинической практике для локализации патологических процессов.

Правое легкое

Правое легкое имеет больше долей и сегментов, чем левое. Оно разделено на три доли – верхнюю, среднюю и нижнюю – двумя трещинами: косой и горизонтальной. Горизонтальная трещина отделяет верхнюю долю от средней. Она начинается в нижней косой трещине вблизи заднего края легкого и, проходя горизонтально вперед, пересекает передний край на уровне грудинного конца четвертого реберного хряща; на медиастинальной поверхности ее можно проследить до корня легкого. Вес правого легкого варьируется у разных людей, при этом стандартный диапазон для мужчин составляет , а для женщин – .

Левое легкое

Левое легкое разделено на две доли – верхнюю и нижнюю – косой щелью, которая простирается от реберной до средостенной поверхности легкого как над, так и под воротами легкого. Лингула имеет два бронхолегочных сегмента: верхний и нижний. Трахея и бронхи содержат сплетения лимфатических капилляров в слизистой оболочке и подслизистом слое. Более мелкие бронхи имеют один слой лимфатических капилляров, в то время как в альвеолах они отсутствуют. Легкие обладают наиболее развитой лимфатической дренажной системой среди всех органов тела. Каждое легкое окружено серозной мембраной висцеральной плевры, которая имеет подлежащий слой рыхлой соединительной ткани, прикрепленной к ткани легкого.

Соединительная ткань

Связующая ткань легких состоит из эластичных и коллагеновых волокон, которые расположены между капиллярами и альвеолярными стенками. Эластин является ключевым белком внеклеточного матрикса и основным компонентом эластичных волокон. Эластин обеспечивает необходимую эластичность и упругость, требуемые для постоянного растяжения при дыхании, известного как эластичность легких. Он также отвечает за эластический возврат. Эластин более концентрирован в областях высокого напряжения, таких как отверстия альвеол и альвеолярные соединения. Легочные нейроэндокринные клетки обнаружены во всем эпителии дыхательных путей, включая альвеолярный эпителий, хотя они составляют лишь около 0,5% от общей популяции эпителиальных клеток. PNEC – это иннервированные клетки эпителия дыхательных путей, особенно сосредоточенные в точках соединения дыхательных путей.

Бронхиальные дыхательные пути

В бронхах присутствуют неполные хрящевые полукольца трахеи и более мелкие пластинки хряща, поддерживающие их просвет. Бронхиолы слишком узкие для поддержания хряща, и их стенки образованы гладкой мускулатурой, которая в значительной степени отсутствует в более узких дыхательных бронхиолах, состоящих преимущественно из эпителия.

Дыхательная зона

Проводящая зона дыхательных путей заканчивается в терминальных бронхиолах, когда они ветвятся на респираторные бронхиолы. Это знаменует начало терминальной дыхательной единицы, называемой ацинусом, который включает респираторные бронхиолы, альвеолярные протоки, альвеолярные мешочки и альвеолы. Диаметр ацинуса достигает 10 мм. Таким образом, ацинус включает альвеолярные протоки, мешочки и альвеолы, но не респираторные бронхиолы. Единица, описываемая как вторичная легочная долька, является долькой, наиболее часто называемой легочной или респираторной долькой. Эта долька – дискретная единица, являющаяся наименьшим компонентом легкого, который можно увидеть невооруженным глазом. Респираторная бронхиола дает начало альвеолярным протокам, которые ведут к альвеолярным мешочкам, содержащим две или более альвеол. Грибы родов Candida, Malassezia, Saccharomyces и Aspergillus обычно встречаются в составе микобиоты микробиоты.

Дыхательные пути

Нижние дыхательные пути являются частью дыхательной системы и состоят из трахеи и структур, расположенных ниже неё, включая лёгкие. Трахея получает воздух из глотки и направляется вниз к месту, где она делится (карина) на правый и левый главный бронх. Эти бронхи снабжают воздухом правое и левое лёгкие, последовательно разделяясь на вторичные и третичные бронхи для долей лёгких, а затем на всё более мелкие бронхиолы, пока они не переходят в дыхательные бронхиолы. Те, в свою очередь, подают воздух через альвеолярные протоки в альвеолы, где происходит газообмен, и углекислый газ диффундирует из крови в лёгкие для выведения с выдохом. Оценки общей площади поверхности лёгких варьируются; хотя в учебниках и СМИ часто указывается, что она равна "размеру теннисного корта", на самом деле она меньше половины размера одиночного корта. Бронхи в проводящей зоне укреплены гиалиновым хрящом для поддержания проходимости дыхательных путей. Бронхиолы не содержат хряща и окружены гладкой мускулатурой. Очищение дыхательных путей происходит посредством мукоцилиарного клиренса. Лёгочные рецепторы растяжения в гладкой мускулатуре дыхательных путей инициируют рефлекс, известный как рефлекс Геринга-Брейера, который предотвращает перерастяжение лёгких при форсированном вдохе.

Подача крови

Легкие имеют двойное кровоснабжение, обеспечиваемое бронхиальной и легочной циркуляцией. Бронхиальная циркуляция снабжает кислородсодержащей кровью дыхательные пути легких через бронхиальные артерии, отходящие от аорты. Обычно имеется три артерии: две – к левому легкому и одна – к правому, которые разветвляются вместе с бронхами и бронхиолами.

Нервная подача

Легкие снабжаются нервами автономной нервной системы. Вход из парасимпатической нервной системы осуществляется через блуждающий нерв. Легкие также обладают симпатическим тонусом благодаря норэпинефрину, действующему на бета-2 адренорецепторы в дыхательных путях, что вызывает бронходилатацию. Механизм дыхания происходит благодаря нервным импульсам, посылаемым дыхательным центром в стволе мозга по френическому нерву от шейного сплетения к диафрагме.

Изменение

Лобы легких подвержены анатомическим вариациям. Горизонтальная междолевая щель оказалась неполной в 25% правых легких, или даже отсутствовала в 11% всех случаев. Дополнительная щель была также обнаружена в 14% и 22% левых и правых легких соответственно. Косая щель была неполной в 21–47% левых легких. В некоторых случаях щель отсутствует или является дополнительной, что приводит к наличию у правого легкого только двух долей, а у левого – трех долей.

Разработка

Развитие человеческих легких начинается из ларинготрахеального желоба и достигает зрелости в течение нескольких недель у плода и нескольких лет после рождения. Гортань, трахея, бронхи и легкие, составляющие дыхательные пути, начинают формироваться на четвертой неделе эмбриогенеза из легочной почки, которая появляется вентрально к каудальной части передней кишки. Дыхательные пути имеют разветвленную структуру и также известны как дыхательное дерево. В эмбрионе эта структура развивается в процессе морфогенеза ветвления, который происходит за счет повторного деления кончика ветви. В процессе развития легких (как и некоторых других органов) эпителий формирует разветвленные трубки. Легкие обладают лево-правовой симметрией, и каждая почка, известная как бронхиальная почка, растет в виде трубчатого эпителия, который становится бронхом. Каждый бронх разветвляется на бронхиолы. Разветвление происходит в результате бифуркации кончика каждой трубки. На пятой неделе правая почка разветвляется на три вторичные бронхиальные почки, а левая – на две вторичные бронхиальные почки. Из них формируются доли легких: три справа и две слева. На следующей неделе вторичные почки разветвляются на третичные почки, примерно по десять с каждой стороны. С 16-й по 26-ю неделю бронхи увеличиваются в диаметре, а ткань легких становится обильно васкуляризированной. Также развиваются бронхиолы и альвеолярные протоки. К 26-й неделе формируются терминальные бронхиолы, которые разветвляются на два респираторных бронхиола. В период с 26-й недели до рождения формируется важный гемато-воздушный барьер. Появляются специализированные альвеолярные клетки I типа, где происходит газообмен, и альвеолярные клетки II типа, которые секретируют легочный сурфактант. Сурфактант снижает поверхностное натяжение на границе воздух-альвеола, что обеспечивает расширение альвеолярных мешков. Альвеолярные мешки содержат примитивные альвеолы, которые формируются на конце альвеолярных протоков, и их появление примерно на седьмом месяце знаменует собой точку, в которой возможно ограниченное дыхание, и недоношенный ребенок может выжить.

После рождения

При рождении легкие ребенка заполнены жидкостью, выделяемой самими легкими, и не раздуты. После рождения центральная нервная система младенца реагирует на резкое изменение температуры и окружающей среды. Это провоцирует первый вдох, который происходит примерно через 10 секунд после рождения. До рождения легкие заполнены околоплодной жидкостью. После первого вдоха жидкость быстро всасывается в организм или выдыхается. Сопротивление в сосудах легких снижается, что увеличивает площадь поверхности для газообмена, и легкие начинают дышать самостоятельно. Это сопровождается другими изменениями, приводящими к увеличению притока крови к тканям легких. Альвеолярные перегородки имеют двойную капиллярную сеть вместо одинарной, характерной для развитого легкого. Только после созревания капиллярной сети легкое может перейти в нормальную фазу роста. За ранним увеличением числа альвеол следует стадия их увеличения в размере.

Обмен газами

Основная функция легких – газообмен между легкими и кровью. Газы в альвеолах и легочных капиллярах выравниваются через тонкий кровь-воздушный барьер. Эта тонкая мембрана (толщиной около 0,5–2 мкм) сформирована примерно 300 миллионами альвеол, обеспечивая чрезвычайно большую площадь поверхности (оценки варьируются от 70 до 145 м²) для осуществления газообмена. Легкие не способны самостоятельно расширяться для дыхания и делают это только при увеличении объема грудной клетки. Это достигается благодаря мышцам, участвующим в дыхании, посредством сокращения диафрагмы и межреберных мышц, которые поднимают грудную клетку, как показано на схеме. Во время выдоха мышцы расслабляются, возвращая легкие в исходное положение. В этот момент легкие содержат функциональную остаточную емкость (ФОЕ) воздуха, объем которой у взрослого человека составляет около 2,5–3,0 литров. Кроме того, слизистая оболочка легких содержит макрофаги – иммунные клетки, которые поглощают и уничтожают мусор и микроорганизмы, попадающие в легкие в процессе, известном как фагоцитоз, а также дендритные клетки, которые представляют антигены для активации компонентов адаптивной иммунной системы, таких как Т-клетки и В-клетки. Легкие участвуют в кислотно-щелочном гомеостазе крови, выводя углекислый газ при дыхании. Легкие также выполняют защитную функцию. Через легкие выделяются некоторые вещества, переносимые кровью, такие как определенные типы простагландинов, лейкотриенов, серотонина и брадикинина. Легкие фильтруют небольшие тромбы из вен, предотвращая их попадание в артерии и вызывание инсультов, а также участвуют в других невербальных коммуникациях, таких как вздохи и замирания. Исследования указывают на участие легких в производстве тромбоцитов крови.

Экспрессия генов и белков

В клетках человека экспрессируется около 20 000 генов, кодирующих белки, и почти 75% этих генов экспрессируются в нормальных легких. Немногим менее 200 из этих генов экспрессируются более специфично в легких, при этом менее 20 генов обладают высокой специфичностью для легких. Наиболее высокая экспрессия белков, специфичных для легких, наблюдается у различных сурфактантных белков.

Клиническое значение

Легкие могут быть поражены множеством заболеваний и нарушений. Пулмонология – это медицинская специальность, занимающаяся респираторными заболеваниями легких и дыхательной системы. Кардиоторакальная хирургия включает в себя хирургическое лечение легких, такое как уменьшение объема легких, лобэктомия, пневмонэктомия и трансплантация легких.

Воспаление и инфекция

Воспалительными заболеваниями ткани легких является пневмония, дыхательных путей – бронхит и бронхиолит, а плевры, окружающие легкие, – плеврит. Воспаление обычно вызвано инфекциями, обусловленными бактериями или вирусами. Когда ткань легких воспаляется по другим причинам, это называется пневмонитом. Одной из основных причин бактериальной пневмонии является туберкулез. В США некоторые виды крыс могут передавать хантавирус человеку, что может вызвать неизлечимый синдром хантавирусной легочной недостаточности с клинической картиной, схожей с синдромом острого респираторного дистресса (АРДС). Алкоголь оказывает влияние на легкие и может вызывать воспалительное заболевание легких, связанное с употреблением алкоголя. Острое воздействие алкоголя стимулирует движение ресничек в дыхательном эпителии. Однако хроническое воздействие приводит к снижению чувствительности цилиарного ответа, что уменьшает мукоцилиарный клиренс (МЦК). МЦК – это врожденная система защиты от загрязняющих веществ и патогенов, и при ее нарушении снижается количество альвеолярных макрофагов. Последующим воспалительным ответом является высвобождение цитокинов. Другим следствием является повышенная восприимчивость к инфекциям.

Изменения кровоснабжения

Легочная эмболия – это кровяной сгусток, застрявший в легочных артериях. В большинстве случаев эмболы образуются в результате тромбоза глубоких вен ног. Для диагностики легочной эмболии могут использоваться вентиляционно-перфузионное сканирование, компьютерная томография артерий легких или анализы крови, например, определение уровня D-димера.

Обструктивные заболевания легких

Астма, бронхоэктазы и хроническая обструктивная болезнь легких (ХОБЛ), включающая хронический бронхит и эмфизему, – все это обструктивные заболевания легких, характеризующиеся обструкцией дыхательных путей. Это ограничивает объем воздуха, поступающего в альвеолы из-за сужения бронхиального дерева, вызванного воспалением. Обструктивные заболевания легких часто выявляются по симптомам и диагностируются с помощью функциональных тестов легких, таких как спирометрия. Лечение многих обструктивных заболеваний легких включает избегание триггеров (например, пылевых клещей или курения), контроль симптомов с помощью бронходилататоров и подавление воспаления (например, кортикостероидами) в тяжелых случаях. Курение является частой причиной хронического бронхита и эмфиземы, а тяжелые инфекции и кистозный фиброз – распространенными причинами бронхоэктазов. Окончательная причина астмы до сих пор неизвестна, но она связана с другими атопическими заболеваниями. Разрушение альвеолярной ткани, часто вызванное курением табака, приводит к эмфиземе, которая может прогрессировать до ХОБЛ. Эластаза разрушает эластин в соединительной ткани легких, что также может привести к эмфиземе. Эластаза ингибируется белком острой фазы, альфа-1 антитрипсином, и при его дефиците может развиться эмфизема. При постоянном воздействии курения базальные клетки дыхательных путей дезорганизуются и теряют способность к регенерации, необходимую для восстановления эпителиального барьера. Дезорганизованные базальные клетки, по-видимому, ответственны за основные изменения дыхательных путей, характерные для ХОБЛ, и при продолжительном воздействии могут подвергаться злокачественной трансформации. Исследования показали, что начальное развитие эмфиземы связано с ранними изменениями эпителия дыхательных путей мелких дыхательных путей.

Ограничительные заболевания легких

Некоторые типы хронических заболеваний легких классифицируются как рестриктивные заболевания легких из-за ограничения объема легочной ткани, участвующей в дыхании. К ним относится и легочный фиброз, который может развиться при длительном воспалении легких. Фиброз в легких замещает нормальную легочную ткань волокнистой соединительной тканью. Это может быть вызвано широким спектром профессиональных заболеваний легких, таких как пневмокониоз угольщиков, аутоиммунными заболеваниями или, реже, реакцией на лекарственные препараты.

Врожденные нарушения

Врожденные пороки развития включают муковисцидоз, гипоплазию легких (неполное развитие легких), врожденную диафрагмальную грыжу и синдром дыхательных расстройств новорожденных, вызванный дефицитом сурфактанта в легких. Азигосная доля – это врожденная анатомическая вариация, которая, хотя обычно не имеет клинического значения, может создавать проблемы при торакоскопических вмешательствах.

Плевральное давление

Пневмоторакс (колапс легкого) – это аномальное скопление воздуха в плевральной полости, которое приводит к нарушению прилегания легкого к грудной стенке. Легкое не может расширяться из-за давления воздуха в плевральной полости. Наглядный пример – травматический пневмоторакс, когда воздух попадает в плевральную полость извне, например, при проникающем ранении грудной стенки. Аналогично, аквалангисты, поднимающиеся на поверхность, задерживая дыхание с полностью раздутыми легкими, могут вызвать разрыв воздушных пузырьков (альвеол) и поступление воздуха высокого давления в плевральную полость.

Обследование

В рамках физического обследования при респираторных симптомах, таких как одышка и кашель, может быть проведено обследование легких. Это обследование включает пальпацию и аускультацию. Области легких, которые можно прослушать с помощью стетоскопа, называются легочными полями, и к ним относятся задние, боковые и передние поля. Задние поля прослушиваются сзади и включают в себя: нижние доли (занимающие три четверти задних полей); передние поля, занимающие оставшуюся четверть; и боковые поля под подмышечными впадинами – левая подмышечная впадина для язычковой доли, правая подмышечная впадина для средней правой доли. Передние поля также можно прослушать спереди. Область, известная как треугольник аускультации, представляет собой участок с более тонкой мышечной тканью на спине, обеспечивающий улучшение слышимости. Патологические дыхательные шумы, выявляемые при обследовании легких, могут указывать на наличие заболевания легких; например, хрипы часто связаны с астмой и ХОБЛ.

Испытание функции

Исследование функции легких проводится путем оценки способности человека вдыхать и выдыхать в различных условиях. Объем воздуха, вдыхаемый и выдыхаемый человеком в состоянии покоя, называется приливным объемом (обычно 500–750 мл); объем вдохательного резерва и объем выдохательного резерва – это дополнительные объемы, которые человек может насильственно вдохнуть и выдохнуть соответственно. Суммарный объем принудительного вдоха и выдоха составляет жизненную емкость легких. Даже после форсированного выдоха не весь воздух удаляется из легких; оставшийся воздух называется остаточным объемом. Все эти показатели вместе называются объемами легких. Функциональную остаточную емкость нельзя измерить тестами, основанными на выдохе, поскольку человек способен выдохнуть максимум 80% от общей функциональной емкости легких. Другие методы исследования функции легких включают спирометрию – измерение количества (объема) и скорости потока воздуха при вдохе и выдохе. Максимальный объем воздуха, который можно выдохнуть, называется жизненной емкостью легких. Особенно важен объем воздуха, который человек может выдохнуть за одну секунду (так называемый объем форсированного выдоха за 1 секунду (ОФВ1)) в соотношении к общему объему выдыхаемого воздуха (ФЖЕЛ). Это соотношение, ОФВ1/ФЖЕЛ, важно для дифференциальной диагностики обструктивных и рестриктивных заболеваний легких.

Птицы

Легкие птиц относительно малы, но соединены с 8 или 9 воздушными мешками, которые простираются по большей части тела и, в свою очередь, соединены с воздушными пространствами внутри костей. При вдохе воздух проходит через трахею птицы в воздушные мешки. Затем воздух непрерывно перемещается из воздушных мешков сзади через легкие, которые относительно фиксированы по размеру, в воздушные мешки спереди. Оттуда воздух выдыхается. Эти легкие фиксированного размера называются «циркуляционными легкими», в отличие от «легких мехового типа», встречающихся у большинства других животных. Легкие птиц содержат миллионы крошечных параллельных проходов, называемых парабронхами. От стенок этих проходов отходят небольшие мешочки, называемые предсердиями; они, как и альвеолы в других легких, являются местом обмена газами путем простой диффузии. Парабронхи, в которых воздушный поток однонаправленный, называются палеопульмоническими парабронхами и встречаются у всех птиц. Однако некоторые птицы имеют, помимо этого, структуру легких, в которой поток воздуха в парабронхах двунаправленный. Они называются неопульмоническими парабронхами. Вымершие птерозавры, по-видимому, еще больше усовершенствовали этот тип легких, распространяя воздушные мешки на мембраны крыльев, а в случае лонходектидов, тупуксуара и ажддаркоидов – на задние конечности. Легкие рептилий обычно наполняются воздухом за счет расширения и сокращения ребер, приводимых в движение осевыми мышцами и букальным насосом. Крокодилы также используют печеночный поршневой механизм, при котором печень оттягивается мышцей, прикрепленной к лобковой кости (части таза), называемой диафрагматической мышцей, что, в свою очередь, создает отрицательное давление в грудной полости крокодила, позволяя воздуху поступать в легкие в соответствии с законом Бойля. Черепахи, которые не могут двигать ребрами, вместо этого используют передние конечности и плечевой пояс, чтобы вводить и выводить воздух из легких. При букальном насосе дно ротовой полости опускается, заполняя ротовую полость воздухом. Затем мышцы горла прижимают горло к нижней стороне черепа, проталкивая воздух в легкие. Благодаря возможности дыхания через кожу в сочетании с небольшими размерами все известные безлегочные тетраподы являются земноводными. Большинство видов саламандр – это безлегочные саламандры, которые дышат через кожу и ткани, выстилающие рот. Это неизбежно ограничивает их размер: все они маленькие и довольно нитевидные, максимизируя площадь поверхности кожи по отношению к объему тела. Другими известными безлегочными четвероногими являются борнейская плоскоглавая лягушка и Atretochoana eiselti, цецилия. Легкие земноводных обычно имеют несколько узких внутренних стенок (септ) из мягкой ткани вокруг внешних стенок, увеличивая площадь дыхательной поверхности и придавая легким сотовидный вид. У некоторых саламандр даже этих элементов нет, и легкие имеют гладкую стенку. У цецилий, как и у змей, только правое легкое достигает какого-либо размера или развития. Бихиры, единственная группа лучеперых рыб с легкими, имеют пару полых неразветвленных мешков, где газообмен происходит на очень плоских складках, увеличивающих их внутреннюю площадь поверхности. Легкие двоякодышащих рыб больше похожи на легкие тетрапод. В них имеется сложная сеть паренхимальных септ, разделяющих их на многочисленные дыхательные камеры. У австралийской двоякодышащей рыбы только одно легкое, хотя оно и разделено на две доли. Однако традиционно считалось, что у других двоякодышащих рыб есть два легких, но новые исследования определяют парные легкие как билатеральные почки легких, которые возникают одновременно и оба связаны непосредственно с предкишечником, что наблюдается только у тетрапод. У всех двоякодышащих рыб, включая австралийскую, легкие расположены в верхней дорсальной части тела, а соединительный проток изгибается вокруг и над пищеводом. Кровяное русло также извивается вокруг пищевода, что позволяет предположить, что легкие изначально развивались в брюшной части тела, как и у других позвоночных. У скорпионов на теле есть дыхальца для поступления воздуха в книжные легкие. Кокосовый краб – наземный и использует структуры, называемые бронхиостегальными легкими, для дыхания воздухом. Молодые особи выпускаются в океан, однако взрослые не могут плавать и обладают лишь рудиментарным набором жабр. Взрослые крабы могут дышать на суше и задерживать дыхание под водой. Бронхиостегальные легкие рассматриваются как переходная адаптивная стадия от водного образа жизни к наземному, или от рыб к земноводным. Легочные моллюски – в основном наземные улитки и слизни, которые развили простое легкое из полости мантии. Внешнее отверстие, называемое пневмостомой, позволяет воздуху поступать в легкое полости мантии.

Эволюционное происхождение

Считается, что легкие современных наземных позвоночных и плавательные пузыри современных рыб произошли от простых мешков – выпячиваний пищевода, позволявших ранним рыбам заглатывать воздух в условиях недостатка кислорода. Эти выпячивания впервые появились у костных рыб. У большинства рыб с лучевыми плавниками эти мешки эволюционировали в закрытые плавательные пузыри, а у некоторых карпов, форели, сельди, сомов и угрей сохранилось состояние физиостомы, при котором мешок остается открытым в пищевод. У более примитивных костных рыб, таких как гары, бихиры, амиевые и лопастеперые рыбы, плавательные пузыри эволюционировали, чтобы в основном функционировать как легкие.