Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Небольшая группа своеобразных гетероконтов, семейство Opalinidae, порядок Slopalinida.
Small group of peculiar heterokonts, family Opalinidae, order Slopalinida
Опалины – небольшая группа своеобразных гетероконтов, в настоящее время отнесённых к семейству Opalinidae в порядке Slopalinida. Их название происходит от опалесцирующего вида этих микроскопических организмов при освещении прямым солнечным светом. Большинство опалин обитает в толстом кишечнике и клоаке земноводных (лягушек и жаб), хотя иногда их обнаруживают у рыб, рептилий, моллюсков и насекомых; вопрос об их паразитическом образе жизни остаётся открытым. Необычные характеристики опалин, впервые описанные Антонием ван Левенгуком в 1683 году, вызвали множество дискуссий относительно их филогенетического положения среди протистов.
The opalines are a small group of peculiar heterokonts, currently assigned to the family Opalinidae, in the order Slopalinida. Their name is derived from the opalescent appearance of these microscopic organisms when illuminated with full sunlight. Most opalines live in the large intestine and cloaca of anurans (frogs and toads), though they are sometimes found in fish, reptiles, molluscs and insects; whether they are parasitic is not certain. The unusual features of the opalines, first observed by Antonie van Leeuwenhoek in 1683, has led to much debate regarding their phylogenetic position among the protists.
Таксономия и филогенеза
Отношения между опалинами и другими протистами были предметом больших споров с конца XIX века и в настоящее время не полностью разрешены. Изначально микроскописты полагали, что тысячи ритмично бьющихся, похожих на волоски структур, покрывающих их поверхность, являются ресничками, и отнесли опалины к классу Ciliophora. В начале XX века другие аспекты биологии опалин отчетливо отличали их от инфузорий, и они были помещены в группу Sarcomastigophora, вместе с амебами и жгутиковыми. В 1980-х годах детальные ультраструктурные исследования *Opalina ranarum* показали, что они имеют много общих черт с гетероконтами из семейства Proteromonadidae. Был предложен новый порядок — Slopalinida Patterson 1985 — для включения представителей семейств Proteromonadidae Grassé 1952 и Opalinidae Claus 1874. В 2004 году первые достоверные данные о генетической последовательности опалин подтвердили монофилетическую природу отряда Slopalinida. Авторы этого исследования рассматривали опалин как семейство (Opalinidae) в составе отряда Slopalinida. В настоящее время известно около 200 признанных видов опалин, относящихся к 5 родам: *Opalina* Purkinje и Valentin 1835, *Protoopalina* Metcalf 1918, *Cepedea* Metcalf 1920, *Zelleriella* Metcalf 1920 и *Protozelleriella* Delvinquier et al. 1991. Два дополнительных рода, *Hegneriella* Earl 1971 и *Bezzenbergeria* Earl 1973, последующими авторами не были признаны валидными (с. 249). Более позднее исследование показало, что *Cepedea couillardi* соответствует стандартной модели жизненного цикла опалин, описанной ниже, в то время как жизненный цикл *Opalina proteus* полностью завершается на стадии личинки хозяина. О жизненных циклах опалин у рыб, рептилий или членистоногих известно крайне мало. Асексуальная фаза у взрослого хвостатого земноводного. Основной жизненный цикл опалин начинается с крупных многоядерных трофонтов в клоаке взрослого хвостатого земноводного. На протяжении большей части года трофонты растут и непрерывно делятся, образуя новые трофонты. Деление ядер поддерживает необходимое количество ядер на этой фазе. С приближением сезона размножения хозяина трофонты переходят в фазу, известную как палинтомия — серию клеточных делений с незначительным или отсутствующим общим ростом или делением ядер. Полученные опалины, которые постепенно уменьшаются в размере и содержат меньше ядер в каждой клетке, называются томонтами. В определенный момент маленькие томонты инцистируются, и кисты выделяются в окружающую среду (то есть в водоем размножения хвостатого земноводного) вместе с фекалиями. Сексуальная и асексуальная фазы у личинок хвостатых земноводных. Когда кисты поедаются личинками, они выходят из цисты (вылупляются), образуя гамонты. Гамонты далее делятся, включая мейотическое деление, образуя гаплоидные гаметы. Каждая гамета содержит только одно ядро и может быть либо микрогаметой, либо макрогаметой. Конъюгация происходит между одной микрогаметой и одной макрогаметой, образуя диплоидную зигоцисту с одним ядром. Зигоциста имеет две возможные судьбы. Она может быть выделена вместе с фекалиями личинки-хозяина; и если ее съест другая личинка, она вылупится, образуя новые гамонты в новом хозяине. В качестве альтернативы, зигоциста может вылупиться в своем исходном хозяине и вырасти в многоядерный протрофонт. В этом случае протрофонт превращается в трофонт, и цикл начинается заново. Цикл от протрофонта до цисты может происходить как у личинки, так и у взрослого хозяина. Некоторые данные свидетельствуют о том, что переходы жизненного цикла опалин могут регулироваться гормональными циклами хозяина.
The relationship between opalines and other protists has been a subject of great controversy since the late 19th century, and is not completely resolved at present. Initially, microscopists believed that the thousands of rhythmically beating hair like structures which cover their surface were cilia, and they placed the opalines in Ciliophora. In the early 20th century other aspects of opaline biology clearly differentiated them from the ciliates and they were placed in Sarcomastigophora, with the amoebae and flagellates. In the 1980s, detailed ultrastructural studies of Opalina ranarum revealed that they share many features with the heterokonts of the family Proteromonadidae. A new order—Slopalinida Patterson 1985—was proposed to include the members of the families Proteromonadidae Grassé 1952 and Opalinidae Claus 1874. In 2004, the first reliable opaline genetic sequence data supported the monophyletic nature of the order Slopalinida. The authors of that study considered the opalines to be a family (Opalinidae) within the order Slopalinida. There are currently about 200 recognized species of opalines in 5 genera: Opalina Purkinje and Valentin 1835, Protoopalina Metcalf 1918, Cepedea Metcalf 1920, Zelleriella Metcalf 1920, and Protozelleriella Delvinquier et al. 1991. Two additional genera, Hegneriella Earl 1971 and Bezzenbergeria Earl 1973, have not been considered as valid by subsequent authors (p. 249) A more recent study found that Cepedea couillardi fits the standard opaline life cycle model described below, while that of Opalina proteus is completed entirely in the tadpole stage of the host. Very little is known about the life cycles of opalines in fish, reptile or arthropod hosts. Asexual phase in adult anuran host. The basic opaline life cycle begins with the large, multinucleate trophonts in the adult anuran cloaca. Through much of the year, the trophonts grow and divide continually to yield more trophonts. Nuclear divisions maintain the appropriate number of nuclei during this phase. As the host's breeding season approaches, the trophonts enter a phase known as palintomy — a series of cell divisions with little or no overall growth or nuclear divisions. The resulting opalines, which become gradually smaller with fewer nuclei per individual, are called tomonts. At some point the small tomonts undergo encystment, and the cysts are released into the environment (i. e. the breeding pool of the anuran host) along with the feces. Sexual and asexual phases in larval anuran host. Once cysts are eaten by foraging tadpoles, they excyst (hatch) to yield gamonts. The gamonts divide further, including a meiotic division, to yield haploid gametes. Each gamete has only one nucleus and may be either a microgamete or a macrogamete. Conjugation occurs between one microgamete and one macrogamate, to yield a diploid zygocyst with one nucleus. The zygocyst has two possible fates. It may be shed along with the feces of the tadpole host; and if eaten by another tadpole, it will excyst (hatch) to yield more gamonts in the new host. Alternatively, the zygocyst may excyst in its original host and grow into a multinucleate protrophont. In this case, the protrophont grows into a trophont and the whole cycle starts over again. The cycle from protrophont to cyst may occur in either the tadpole or adult hosts. Some evidence suggests that the life cycle transitions of opalines may be governed by the hormonal cycles of the host.
Хозяева и комменсальный образ жизни
Опалины питаются, поглощая питательные вещества из окружающей среды путем пиноцитоза. Хотя опалины часто называют "паразитами", два факта указывают на то, что они на самом деле являются комменсалами и не причиняют вреда своим ануранским хозяевам. Они встречаются почти исключительно в толстой кишке и клоаке. Поскольку ануран усваивает питательные вещества из пищи в тонком кишечнике, опалины, вероятно, не лишают своих хозяев питательных веществ. Считается, что опалины живут за счет "остаточных" питательных веществ в фекалиях, возможно, дополняя их биохимическим вкладом богатой бактериальной флоры, которая также там обитает. Ануранские хозяева, содержащие тысячи опалин, кажутся совершенно здоровыми, без видимых раздражений или других патологических признаков на стенках кишечника или клоаки. Опубликовано всего около десятка сообщений об обнаружении опалин у рыб, и еще меньше – об опалинах у рептилий или саламандр. Их редкость вне ануранских хозяев заставила многих предположить, что остальные случаи – это случайные заражения, например, зараженная змея съела зараженную лягушку. Однако опалины были обнаружены у морских рыб, не имеющих доступа к анурам. Кроме того, численность опалин у рыб-хозяев часто очень велика, что позволяет предположить, что они размножаются в организме рыбы. Патогенность (если она есть) опалин для рыб-хозяев пока неизвестна. В одном исследовании не было обнаружено раздражения или других патологических признаков на эпителии прямой кишки Symphysodon aequifasciata, зараженной Protoopalina symphysodonis, но отмечалось, что "большинство инфицированных животных погибло".
Lacking a mouth, opalines feed by taking in nutrients from their surroundings by pinocytosis. While the opalines are often referred to as "parasites", two lines of evidence suggest that they are actually commensals which do no harm to their anuran hosts. They are found almost exclusively in the large intestine and cloaca. Since the anuran absorbs the nutrients from its food in the small intestine, the opalines are probably not depriving their hosts of nutrients. It is believed that the opalines are simply living off the "left over" nutrients in the feces, possibly supplemented by the biochemical contributions of the rich bacterial flora which also reside there. Anuran hosts containing many thousands of opalines appear to be completely healthy, with no obvious irritation or other pathological signs on their intestinal or cloacal walls. Only about a dozen reports of opalines in fishes have been published, and even fewer on opalines from reptile or salamander hosts. Their scarcity outside of anuran hosts had led many to speculate that the others are just incidental infestations—maybe the infested snake had just eaten an infested frog, for example. However, opalines have been found in saltwater fish which have no access to anurans. Also, the populations of opalines in fish hosts are often very high, suggesting that they are probably reproducing in the fish host. The pathogenicity (if any) of opalines in fish hosts is not yet known. One study found no irritation or other pathological signs on the rectal epithelium of Symphysodon aequifasciata infested with Protoopalina symphysodonis, but stated that "most infected animals died".
Культура опалинов in vitro
Было сообщено об успешном культивировании опалин в искусственных средах в течение 1 месяца и более. Эта методика значительно поможет в будущих исследованиях всех аспектов биологии опалин.
Successful culturing of opalines in artificial media for periods of 1 month or more has been reported. This technique will aid tremendously in future studies of all aspects of opaline biology.