Введение

Отряд ракообразных

Криль (Euphausiids), (англ. krill) – небольшие и исключительно морские ракообразные отряда Euphausiacea, обитающие во всех мировых океанах. Название "криль" происходит от норвежского слова [[:wikt:krill]], означающего "малёк рыбы", которое также часто ошибочно приписывают видам рыб. Криль считается важным трофическим звеном – находящимся близко к началу пищевой цепи. Они питаются фитопланктоном и, в меньшей степени, зоопланктоном, а также служат основным источником пищи для многих крупных животных. В Южном океане один вид, антарктический криль, составляет, по оценкам, около 379 000 000 тонн биомассы, что делает его одним из видов с наибольшей общей биомассой на планете. Более половины этой биомассы ежегодно съедают киты, тюлени, пингвины, морские птицы, кальмары и рыбы. Большинство видов криля демонстрируют выраженные суточные вертикальные миграции, обеспечивая пищей хищников у поверхности ночью и в более глубоких водах днем. Криль вылавливается в Южном океане и в водах вокруг Японии. Общий мировой вылов составляет 150 000–200 000 тонн в год, большая часть которого приходится на море Скотия. Основная часть улова криля используется в аквакультуре и в качестве корма для аквариумов, в качестве приманки для спортивной рыбалки или в фармацевтической промышленности. В Японии, на Филиппинах и в России криль также употребляют в пищу и знают как okiami (オキアミ) в Японии. В Испании и на Филиппинах его едят как camarones. На Филиппинах криль также известен как alamang и используется для приготовления соленой пасты под названием bagoóng. Криль также является основной добычей усатых китов, включая синего кита.

Таксономия

Криль относится к крупной подтипу членистоногих, ракообразным. Наиболее известная и крупная группа ракообразных, класс Malacostraca, включает в себя надотряд Eucarida, объединяющий три отряда: Euphausiacea (криль), Decapoda (креветки, лангусты, лобстеры, крабы) и планктонные Amphionidacea. Отряд Euphausiacea включает два семейства. Более многочисленное семейство Euphausiidae содержит 10 различных родов, включающих в общей сложности 85 видов. Среди них род Euphausia является самым крупным, насчитывающим 31 вид. Менее известное семейство Bentheuphausiidae представлено единственным видом – Bentheuphausia amblyops, батипелагическим крилем, обитающим в глубоких водах. Он считается наиболее примитивным из ныне существующих видов криля. К хорошо известным видам Euphausiidae, имеющим промысловое значение, относятся антарктический криль (Euphausia superba), тихоокеанский криль (E. pacifica) и северный криль (Meganyctiphanes norvegica).

Филогения

По состоянию на 2013 год, порядок Euphausiacea считается монофилетическим благодаря нескольким уникальным консервативным морфологическим признакам (аутапоморфия), таким как голые нитевидные жабры и тонкие торакоподы, а также данным молекулярных исследований. Существует множество теорий относительно положения отряда Euphausiacea. С момента первого описания *Thysanopode tricuspide* Анри Мильн-Эдвардсом в 1830 году, сходство их бирамных торакоподов привело зоологов к объединению эуфаузиид и Mysidacea в отряд Schizopoda, который Йохан Эрик Вести Боас разделил в 1883 году на два отдельных отряда. Позже Уильям Томас Калман (1904) отнес Mysidacea к надотряду Peracarida, а эуфаузиид – к надотряду Eucarida, хотя даже в 1930-х годах продолжали поддерживать отряд Schizopoda. Причина этих дебатов заключается в том, что криль обладает некоторыми морфологическими чертами, характерными для декапод, и другими – для мизид. Другие объединяют Euphausiacea с Mysida (Schizopoda).

Хронология

Никакие известные ископаемые нельзя однозначно отнести к отряду Euphausiacea. Некоторые вымершие таксоны эумалакострак ранее считались эуфаузиацеанами, такие как Anthracophausia, Crangopsis – теперь отнесенные к Aeschronectida (Hoplocarida) – и Palaeomysis. Датировка событий видообразования была проведена методами молекулярных часов, которые указывают на то, что последний общий предок семейства Euphausiidae (отряд Euphausiacea за исключением Bentheuphausia amblyops) жил в нижнем меловом периоде. Виды рода Thysanoessa встречаются как в Атлантическом, так и в Тихом океанах. В Тихом океане обитает Euphausia pacifica. Северный криль встречается в Атлантическом океане от Средиземного моря на север. К видам с прибречным (неритным) распространением относятся четыре вида рода Nyctiphanes. Они широко распространены в районах апвеллинга течений Калифорнийского, Гумбольдта, Бенгельского и Канарского течений. Другой вид, имеющий исключительно прибречное распространение, – E. crystallorophias, эндемик антарктического побережья. Виды с эндемичным распространением включают Nyctiphanes capensis, встречающийся только в Бенгельском течении, и шесть видов Euphausia, обитающих в Южном океане. В Антарктике известно семь видов, один из рода Thysanoessa (T. macrura) и шесть из рода Euphausia. Антарктический криль (Euphausia superba) обычно обитает на глубинах до , тогда как ледяной криль (Euphausia crystallorophias) достигает глубины до , хотя чаще встречается на глубинах не более 100 м. Крил совершает суточные вертикальные миграции (DVM) большими роями, и акустические данные показывают, что эти миграции достигают глубины до 400 метров. Оба вида встречаются на широтах южнее 55° ю. ш., при этом E. crystallorophias преобладает к югу от 74° ю. ш. и в районах пакового льда. Другие виды, известные в Южном океане, – E. frigida, E. longirostris, E. triacantha и E. vallentini.

Анатомия и морфология

Криль – это декаподовые ракообразные, и, как и у всех ракообразных, у них хитиновый внешний скелет. У них стандартное для десятиногих строение тела, состоящее из трех частей: цефалоторакс, образованный сросшимися головой и грудью, плеон, несущий десять плавательных ног, и хвостовой веер. Внешний панцирь криля прозрачен у большинства видов. Криль обладает сложными фасеточными глазами. Некоторые виды приспосабливаются к различным условиям освещения, используя пигменты, выполняющие роль светофильтров. У них есть две антенны и несколько пар грудных ног, называемых перейоподами или торакоподами, поскольку они прикреплены к груди. Их количество варьируется в зависимости от рода и вида. Эти грудные ноги включают в себя ноги для питания и ноги для ухода за собой. Криль, вероятно, является сестринской группой десятиногих, поскольку у всех видов есть пять пар плавательных ног, называемых "плавательными ножками", очень похожих на таковые у лобстеров или пресноводных раков. Большинство видов криля в зрелом возрасте достигают длины около… Несколько видов вырастают до размеров порядка… Самый крупный вид криля, Thysanopoda spinicaudata, обитает в глубинах открытого океана. Криль можно легко отличить от других ракообразных, таких как настоящие креветки, по внешне видимым жабрам. За исключением Bentheuphausia amblyops, криль – биолюминесцентные животные, обладающие органами, называемыми фотофорами, способными излучать свет. Свет генерируется химиолюминесцентной реакцией, катализируемой ферментом, в которой люциферин (вид пигмента) активируется ферментом люциферазой. Исследования показывают, что люциферин многих видов криля представляет собой флуоресцентный тетрапиррол, похожий, но не идентичный люциферину динофлагеллят, и, вероятно, криль не производит это вещество самостоятельно, а получает его с пищей, содержащей динофлагелляты. Фотофоры криля – сложные органы с линзами и способностью к фокусировке, которые можно вращать с помощью мышц. Точная функция этих органов пока неизвестна; предполагается, что они могут использоваться для размножения, социального взаимодействия или ориентации, а также в качестве контр-освещения для маскировки, компенсирующего тень на фоне верхнего света.

Экология

[[Файл:Процессы в биологическом насосе.webp|thumb|upright=2.0|right| Процессы в биологическом насосе. Фитопланктон преобразует CO2, растворенный из атмосферы в поверхностных океанах (90 Гт/год), в частичный органический углерод (POC) в процессе первичной продукции (~ 50 Гт C/год). Фитопланктон затем поедается криллем и мелкими зоопланктонными консументами, которые, в свою очередь, служат добычей для более высоких трофических уровней. Непоглощенный фитопланктон образует агрегаты, а вместе с фекальными гранулами зоопланктона быстро опускается и экспортируется из приповерхностного слоя (< 12 Гт C/год). Криль, зоопланктон и микробы перехватывают фитопланктон в поверхностном океане и опускающиеся детритные частицы в глубине, потребляя и разлагая этот POC до CO2 (растворенный неорганический углерод, DIC), так что лишь небольшая доля углерода, произведенного в поверхностных слоях, достигает глубоких океанов (т.е. глубин > 1000 м). Поедая, криль и мелкий зоопланктон также физически фрагментируют частицы на мелкие, медленно опускающиеся или не опускающиеся фрагменты (за счет неаккуратного питания, копрорексии при фрагментации фекалий), замедляя экспорт POC. Это высвобождает растворенный органический углерод (DOC) либо непосредственно из клеток, либо косвенно через бактериальную растворимость (желтый круг вокруг DOC). Бактерии затем могут реминерализовать DOC в DIC (CO2, микробиологическое "садоводство"). Вертикально мигрирующий криль, мелкий зоопланктон и рыба могут активно транспортировать углерод в глубину, потребляя POC в поверхностном слое ночью и метаболизируя его на дневных, мезопелагических глубинах. В зависимости от жизненного цикла вида, активный транспорт может происходить и сезонно. Числа в белых ящиках обозначают потоки углерода (Гт C/год), а в темных ящиках – массы углерода (Гт C). Хотя некоторые виды являются плотоядными, охотясь на мелкий зоопланктон и личинок рыб, криль является важным элементом водной пищевой цепи. Криль преобразует первичную продукцию своей добычи в форму, пригодную для потребления более крупными животными, которые не могут питаться непосредственно крошечными водорослями. Северный криль и некоторые другие виды имеют относительно небольшую фильтрующую корзину и активно охотятся на копепод и более крупных зоопланктонов. Нарушения в экосистеме, приводящие к сокращению популяции криля, могут иметь далеко идущие последствия. Например, во время цветения коколитофоров в Беринговом море в 1998 году концентрация диатомовых водорослей в пострадавшем районе снизилась. Криль не может питаться мелкими коколитофорами, и, следовательно, популяция криля (в основном E. pacifica) в этом регионе резко сократилась. Это, в свою очередь, повлияло на другие виды: численность тупиков снизилась. Считается, что это стало одной из причин, по которой лосось не нерестился в тот сезон. Несколько одноклеточных эндопаразитических цилиат рода Collinia могут заражать виды криля и уничтожать пораженные популяции. Такие заболевания были зарегистрированы для Thysanoessa inermis в Беринговом море, а также для E. pacifica, Thysanoessa spinifera и T. gregaria у тихоокеанского побережья Северной Америки. Некоторые эктопаразиты семейства Dajidae (эпикаридические изоподы) поражают криль (а также креветок и мизид); одним из таких паразитов является Oculophryxus bicaulis, который был обнаружен на криле Stylocheiron affine и S. longicorne. Он прикрепляется к глазному стеблю животного и высасывает кровь из его головы; по-видимому, он подавляет размножение хозяина, поскольку ни одно из пораженных животных не достигло зрелости. Изменение климата представляет собой еще одну угрозу для популяций криля.

Пластмассы

Предварительные исследования показывают, что криль способен переваривать микропластик диаметром менее [укажите единицу измерения, если она есть в оригинале], расщепляя его и выделяя обратно в окружающую среду в виде более мелких частиц.

Размножение

thumb|left|Голова самки криля мешкообразного вида *Nematoscelis difficilis* с ее выводковым мешком. Диаметр яиц составляет…

В период размножения, который варьируется в зависимости от вида и климата, самец помещает сперматофор в половое отверстие самки (называемое теликумом). Самки могут вынашивать несколько тысяч яиц в своем яичнике, что может составлять до трети массы тела животного. Криль может давать несколько выводков за один сезон, с интервалами между ними в несколько дней. Криль использует два типа механизмов нереста. Оставшиеся 29 видов других родов являются "саковыми нерестниками", при которых самка носит яйца с собой, прикрепленными к задним парам торакоподов, пока они не вылупятся в метанауплии, хотя некоторые виды, такие как *Nematoscelis difficilis*, могут вылупляться в науплии или псевдометанауплии.

Мультирование

Линька происходит всякий раз, когда экземпляр перерастает свой жесткий экзоскелет. Молодые животные, растущие быстрее, линяют чаще, чем старые и крупные особи. Частота линьки сильно варьируется в зависимости от вида и даже внутри одного вида подвержена влиянию многих внешних факторов, таких как широта, температура воды и доступность пищи. Например, у субтропического вида Nyctiphanes simplex общий период между линьками составляет от двух до семи дней: личинки линяют в среднем каждые четыре дня, а молодые особи и взрослые – в среднем каждые шесть дней. У E. superba в Антарктическом море наблюдались периоды между линьками от 9 до 28 дней в зависимости от температуры, а у Meganyctiphanes norvegica в Северном море периоды между линьками также варьируются от 9 до 28 дней. E. superba способен уменьшать размер своего тела при недостатке пищи, линяя также, когда его экзоскелет становится слишком большим. Аналогичное уменьшение наблюдается и у E. pacifica, вида, обитающего в Тихом океане от полярных до умеренных зон, как адаптация к аномально высоким температурам воды. Предполагается, что уменьшение размеров также происходит и у других видов криля умеренных зон.

Продолжительность жизни

Некоторые высокоширотные виды криля могут жить более шести лет (например, Euphausia superba), в то время как другие, такие как криль умеренных широт Euphausia pacifica, живут всего два года.

Биогеохимические циклы

[[Файл:Роль антарктического криля в биогеохимических циклах.webp|thumb|upright=2.4|right| Роль антарктического криля в биогеохимических циклах Криль (в виде скоплений и отдельных особей) питается фитопланктоном на поверхности (1), оставляя лишь часть, которая опускается в виде фитодетритных агрегатов (2), которые легко разрушаются и могут не достигать глубины постоянного термоклина. Криль также выделяет фекальные гранулы (3) во время питания, которые могут опускаться в глубоководье, но могут быть потреблена (копрофагия) и разложена по мере погружения (4) крилем, бактериями и зоопланктоном. В прибрежной ледяной зоне поток фекальных гранул может достигать больших глубин (5). Криль также сбрасывает линьку, которая опускается и вносит вклад в поток углерода (6). Питательные вещества, такие как железо и аммоний, высвобождаются крилем во время неаккуратного питания, выделения и эгезии (7, см. рис. 2 для других высвобождаемых питательных веществ), и если они высвобождаются вблизи поверхности, могут стимулировать производство фитопланктона и дальнейшее поглощение атмосферного CO2. Некоторые взрослые особи криля постоянно обитают глубже в толще воды, потребляя органический материал на глубине (8). Любой углерод (в виде органического вещества или CO2), который опускается ниже постоянного термоклина, исключается из зоны сезонного перемешивания и будет храниться в глубоком океане не менее года (9). Движения мигрирующих взрослых особей криля могут перемешивать богатую питательными веществами воду из глубины (10), дополнительно стимулируя первичное производство. Другие взрослые особи криля ищут корм на морском дне, выделяя выдыхаемый CO2 на глубине и могут быть потреблена придонными хищниками (11). Личиночные особи криля, обитающие в Южном океане под морским льдом, совершают обширную суточную вертикальную миграцию (12), потенциально перенося CO2 ниже постоянного термоклина. Криль является пищей для многих хищников, включая усатых китов (13), что приводит к накоплению части углерода криля в виде биомассы на десятилетия, прежде чем кит умирает, опускается на морское дно и потребляется глубоководными организмами. Он играет важную роль в Южном океане благодаря своей способности перерабатывать питательные вещества и служить пищей для пингвинов, усатых и синих китов. При линьке криль высвобождает растворенный кальций, фторид и фосфор из экзоскелета (1). Хитин (органический материал), образующий экзоскелет, способствует потоку органических частиц, опускающихся в глубокий океан. Криль выдыхает часть энергии, полученной от потребления фитопланктона или других животных, в виде углекислого газа (2), а при плавании из средних/глубоких вод на поверхность большими скоплениями криль перемешивает воду, которая потенциально приносит питательные вещества в бедные питательными веществами поверхностные воды (3), аммоний и фосфат высвобождаются из жабр и при выделении, вместе с растворенным органическим углеродом, азотом (например, мочевиной) и фосфором (DOC, DON и DOP, 2 и 4). Криль выделяет быстро тонущие фекальные гранулы, содержащие частицы органического углерода, азота и фосфора (POC, PON и POP) и железо, последнее из которых становится биодоступным при выщелачивании в окружающие воды вместе с DOC, DON и DOP (5).

История сбора урожая

Криль используется в качестве источника пищи для людей и домашних животных как минимум с XIX века, а возможно, и раньше в Японии, где он был известен как okiami. Крупномасштабный промысел развился в конце 1960-х и начале 1970-х годов и теперь ведется только в антарктических водах и морях вокруг Японии. Исторически крупнейшими странами-рыболовами криля были Япония и Советский Союз, а после распада последнего – Россия и Украина. Пик улова, который в 1983 году составил около 528 000 тонн только в Южном океане (из которых Советский Союз добыл 93%), в настоящее время регулируется в качестве меры предосторожности против перелова. В 1993 году два события привели к сокращению промысла криля: Россия вышла из отрасли, и Конвенция по охране морских живых ресурсов Антарктики (CCAMLR) установила максимальные квоты улова для устойчивого использования антарктического криля. После пересмотра в октябре 2011 года Комиссия решила не менять квоту. Японский промысел стабилизировался на уровне около 70 000 тонн. Хотя криль встречается по всему миру, промысел в Южном океане предпочтительнее, поскольку криль в этих регионах более легко добывается и более обилен. Особенно в антарктических морях, которые считаются нетронутыми, он рассматривается как "чистый продукт".

Био-вдохновленная робототехника

Криль – проворные пловцы, действующие в диапазоне умеренных чисел Рейнольдса, где существует ограниченное количество решений для автономных подводных роботов, и послужили источником вдохновения для создания роботизированных платформ, предназначенных как для изучения их способа передвижения, так и для разработки конструкций подводных роботов.