Ламинарии: морские водоросли и конвергентная эволюция

Введение

Большие коричневые водоросли порядка Laminariales

Кельпы – это крупные коричневые водоросли, составляющие порядок Laminariales. Существует около 30 различных родов. Несмотря на свой внешний вид, кельп – это не растение, а страменопила, группа, включающая множество протистов. Кельп растет в "подводных лесах" (кельповых лесах) в неглубоких океанах и, как считается, появился в миоцене, 5–23 миллиона лет назад. Эти организмы нуждаются в богатой питательными веществами воде с температурой между… Они известны своей высокой скоростью роста: роды Macrocystis и Nereocystis могут вырастать до полуметра в день, в конечном итоге достигая… В течение XIX века слово "кельп" тесно ассоциировалось с морскими водорослями, которые можно было сжигать для получения соды (в основном карбоната натрия). Использовались виды из порядков Laminariales и Fucales. Слово "кельп" также использовалось для обозначения этих переработанных зол.

Описание

У большинства ламинарий талус (или тело) состоит из плоских или листовидных структур, известных как пластинки. Пластинки происходят из удлиненных стеблевидных структур – стипей. Держало, структура, подобная корню, закрепляет ламинарию к субстрату океана. Газовые пузыри (пневматоцисты) формируются у основания пластинок у американских видов, таких как Nereocystis lueteana (Mert. & Post & Rupr.). Жизненный цикл ламинарий включает диплоидную стадию спорофита и гаплоидную стадию гаметофита. Гаплоидная фаза начинается, когда зрелый организм высвобождает множество спор, которые затем прорастают, образуя мужские или женские гаметофиты. Половое размножение приводит к началу диплоидной стадии спорофита, который развивается в зрелую особь. Паренхиматозные талломы обычно покрыты слоем слизи, а не кутикулой.

Филогения

В эволюции путем естественного отбора морские водоросли обычно считались гомологами наземных растений и примером того, что сейчас называется конвергентной эволюцией. Кельпы – это бурые водоросли, относящиеся к типу, столь же далекому от растений, как амебозои от группы CRuMs, однако они развили растительные структуры в результате конвергентной эволюции. Там, где у растений есть листья, стебли и репродуктивные органы, у келпов независимо эволюционировали пластины, стебли и спорангии. С помощью радиометрической датировки и измерения Ma, был установлен однозначный минимальный возраст для группы Pinaceae – около 419–454 Ma, в то время как предки ламинариевых значительно моложе – 189 Ma. Несмотря на то, что эти группы далеки друг от друга и различаются по эволюционному возрасту, сравнения между структурами наземных растений и келпов все же возможны, но с точки зрения эволюционной истории большинство этих сходств обусловлено конвергентной эволюцией. Некоторые виды келпов, включая гигантский келп, развили транспортные механизмы для органических и неорганических соединений, аналогичные механизмам транспорта у деревьев и других сосудистых растений. У келпов эта транспортная сеть использует трубчатые элементы сита (SEs). Исследование 2015 года, направленное на оценку эффективности транспортной анатомии гигантского келпа (Macrocystis pyrifera), изучило 6 различных видов ламинариевых, чтобы выяснить, обладают ли они типичными для сосудистых растений аллометрическими соотношениями (т.е. существует ли корреляция между размером организма и количеством SEs). Исследователи предполагали, что флоэма келпов будет функционировать аналогично ксилеме растений и, следовательно, демонстрировать схожие аллометрические тенденции для минимизации градиента давления. Однако исследование не выявило универсального аллометрического масштабирования между исследованными структурами видов ламинариевых, что указывает на то, что транспортная сеть бурых водорослей только начинает эволюционировать для эффективного соответствия их текущим экологическим нишам. Этот консерватизм ниш означает, что некоторые виды келпов конвергентно эволюционировали, чтобы занимать схожие ниши, в отличие от всех видов, дивергирующих в различные ниши посредством адаптивного излучения. Исследование 2020 года изучило функциональные признаки (масса пластины на единицу площади, жесткость, прочность и т.д.) 14 видов келпов и обнаружило, что многие из этих признаков эволюционировали конвергентно в филогенезе келпов. Поскольку различные виды келпов занимают несколько отличные экологические ниши, особенно вдоль градиента волнового воздействия, многие из этих конвергентно развитых признаков для структурного усиления также коррелируют с распределением вдоль этого градиента. Градиент волнового воздействия, о котором идет речь в этом исследовании, характеризует среду обитания келпов, в которой уровень возмущения от приливов и волн, воздействующих на келпы, варьируется. Из этих результатов можно предположить, что разделение ниш вдоль градиентов волнового воздействия является ключевым фактором дивергенции близкородственных келпов. Кельпы часто имеют схожие морфологические признаки с другими видами в пределах своей области, но могут значительно отличаться от других представителей своего вида, обитающих в различных режимах волнового воздействия. Пластичность у келпов чаще всего проявляется в морфологии пластин, такой как ширина, волнистость и толщина. Одним из примеров является гигантский бычий келп Nereocystis luetkeana, который эволюционировал, чтобы изменять форму пластин для увеличения сопротивления в воде и перехвата света в определенных условиях. Бычий келп не уникален в этой адаптации; многие виды келпов развили генетическую пластичность формы пластин для различных водных потоков. Таким образом, особи одного и того же вида могут отличаться друг от друга из-за среды обитания, в которой они растут. Многие виды имеют различную морфологию для различных режимов волнового воздействия, при этом у многих видов есть только две или три различные формы пластин для максимизации эффективности в двух или трех местах обитания. Эти различные формы пластин уменьшают ломкость и увеличивают способность к фотосинтезу. Адаптации пластин подобного рода – это то, как келпы эволюционировали для обеспечения структурной эффективности в бурной океанической среде, вплоть до того, что их стабильность может формировать целые места обитания. Помимо этих структурных адаптаций, эволюция методов расселения, связанных со структурой, также была важна для успеха келпов. Кельпы должны были адаптировать методы расселения, которые могут эффективно использовать океанические течения. Плавучесть определенных структур келпов позволяет видам расселяться вместе с потоком воды. Некоторые келпы образуют плоты из келпов, которые могут преодолевать большие расстояния от исходной популяции и колонизировать другие районы. Род бычьих келпов Durvillaea включает шесть видов, некоторые из которых адаптировали плавучесть, а другие – нет. Те, которые адаптировали плавучесть, сделали это благодаря эволюции газонаполненных структур, называемых пневматоцистами, которые позволяют келпам плавать выше к поверхности для фотосинтеза, а также способствуют расселению посредством плавучих плотов. Для Macrocystis pyrifera адаптация пневматоцистов и образование плотов сделали метод расселения этого вида настолько успешным, что обширное распространение вида вдоль побережья оказалось относительно недавним. Это можно наблюдать по низкой генетической изменчивости в субантарктическом регионе. Расселение посредством плотов плавучих видов также объясняет эволюционную историю неплавучих видов келпов. Поскольку на этих плотах часто встречаются попутчики из других разнообразных видов, они обеспечивают механизм расселения для видов, лишенных плавучести. Этот механизм был недавно подтвержден как причина расселения и эволюционной истории видов келпов в исследовании с использованием геномного анализа. Исследования эволюции структуры келпов помогли понять адаптации, которые позволили келпам не только добиться огромного успеха как группы организмов, но и стать успешными инженерами экосистем келповых лесов – одних из самых разнообразных и динамичных экосистем на Земле.

Under evolution by natural selection, seaweed were generally considered homologues of terrestrial plants, and an example of what is now called convergent evolution. Kelp are a brown algae, a phyla that is as distantly related to plants as amoebozoans are to the CRuMs group, but they have evolved plant like structures through convergent evolution. Where plants have leaves, stems, and reproductive organs, kelp have independently evolved blades, stipes, and sporangia. With radiometric dating and the measure Ma “unequivocal minimum constraint for total group Pinaceae” vascular plants have been measured as having evolved around 419–454 Ma while the ancestors of laminariales are much younger at 189 Ma. Although these groups are distantly related as well as different in evolutionary age, there are still comparisons that can be made between the structures of terrestrial plants and kelp but in terms of evolutionary history, most of these similarities come from convergent evolution. Some kelp species including giant kelp, have evolved transport mechanisms for organic as well as inorganic compounds, similar to mechanisms of transport in trees and other vascular plants. In kelp this transportation network uses trumpet shaped sieve elements (SEs). A 2015 study aimed to evaluate the efficiency of giant kelp (Macrocystis pyrifera) transport anatomy looked at 6 different laminariales species to see if they had typical vascular plant allometric relationships (if SEs had a correlation with the size of an organism). Researchers expected to find the kelp’s phloem to work similarly to a plant's xylem and therefore display similar allometric trends to minimize pressure gradient. The study found no universal allometric scaling between all tested structures of the laminariales species which implies that the transport network of brown algae is only just beginning to evolve to efficiently fit their current niches. This niche conservatism means that some species of kelp have convergently evolved to share similar niches, as opposed to all species diverging into distinct niches through adaptive radiation. A 2020 study looked at functional traits (blade mass per area, stiffness, strength, etc.) of 14 species of kelp and found that many of these traits evolved convergently across kelp phylogeny. With different species of kelp filling slightly different environmental niches, specifically along a wave disturbance gradient, many of these convergently evolved traits for structural reinforcement also correlate with distribution along that gradient. The wave disturbance gradient that this study refers to is the environments that this kelp inhabit have a varied level of perturbation from the tide and waves that pull at the kelp. It can be assumed from these results that niche partitioning along wave disturbance gradients is a key driver of divergence between closely related kelp. Kelp often have similar morphological features to other species within its own area since the roughness of the wave disturbance regime, but can look fairly different from other members of its own species that are found in different wave disturbance regimes. Plasticity in kelps most often involves blade morphology such as the width, ruffle, and thickness of blades. Just one example is the giant bull kelp Nereocystis luetkeana, which have evolved to change blade shape in order to increase drag in water and interception of light when exposed to certain environments. Bull kelp are not unique in this adaptation; many kelp species have evolved a genetic plasticity for blade shapes for different water flow habitats. So individuals of the same species will have differences to other individuals of the same species due to what habitat they grow in. Many species have different morphologies for different wave disturbance regimes Where many species only have two or three different blade shapes for maximizing efficiency in only two or three habitats. These different blade shapes were found to decrease breakage and increase ability to photosynthesize. Blade adaptations like these are how kelp have evolved for efficiency in structure in a turbulent ocean environment, to the point where their stability can shape entire habitats. Apart from these structural adaptations, the evolution of dispersal methods relating to structure have been important for the success of kelp as well. Kelp have had to adapt dispersal methods that can make successful use of ocean currents. Buoyancy of certain kelp structures allows for species to disperse with the flow of water. Certain kelp form kelp rafts, which can travel great distances away from the source population and colonize other areas. The bull kelp genus Durvillaea includes six species, some that have adapted buoyancy and others that have not. Those that have adapted buoyancy have done so thanks to the evolution of a gas filled structure called the pneumatocysts which is an adaptation that allows the kelp to float higher towards the surface to photosynthesize and also aids in dispersal by floating kelp rafts. For Macrocystis pyrifera, adaptation of pneumatocysts and raft forming have made the species dispersal method so successful that the immense spread of coast in which the species can be found has been found to actually be very recently colonized. This can be observed by the low genetic diversity in the subantarctic region. Dispersal by rafts from buoyant species also explains some evolutionary history for non buoyant species of kelp. Since these rafts commonly have hitchhikers of other diverse species, they provide a mechanism for dispersal for species that lack buoyancy. This mechanism has been recently confirmed to be the cause of some dispersal and evolutionary history for kelp species in a study done with genomic analysis. Studies of kelp structure evolution have helped in the understanding of the adaptations that have allowed for kelp to not only be extremely successful as a group of organisms but also successful as an ecosystem engineer of kelp forests, some of the most diverse and dynamic ecosystems on earth.