Введение
Род слизистых плесен Dictyostelium – это род одноклеточных и многоклеточных эукариотических, фаготрофных бактериоядных организмов. Хотя они относятся к протистам и не имеют никакого отношения к грибам, их традиционно называют "слизевыми плесенями". Они присутствуют в большинстве наземных экосистем как нормальный и часто обильный компонент почвенной микрофлоры и играют важную роль в поддержании сбалансированных популяций бактерий в почве. Род Dictyostelium относится к отряду Dictyosteliida, так называемым клеточным слизевым плесеням или социальным амебам. В свою очередь, отряд входит в инфратип Mycetozoa. Члены отряда представляют собой протистов, представляющие большой теоретический интерес для биологии, поскольку сочетают в себе признаки одноклеточности и многоклеточности. Отдельные клетки в своей независимой фазе распространены на органических остатках или в влажных почвах и пещерах. В этой фазе они являются амебами. Обычно клетки-амебы растут и перемещаются независимо, питаясь преимущественно бактериями. Однако при наступлении голодания они взаимодействуют, формируя многоклеточные структуры. Группы, состоящие примерно из 100 000 клеток, обмениваются сигналами, выделяя хемоаттрактанты, такие как циклический АМФ (cAMP) или глорин. Затем они собираются вместе посредством хемотаксиса, образуя агрегат, который окружен внеклеточным матриксом. Агрегат формирует плодовое тело, в котором клетки дифференцируются, превращаясь в различные компоненты конечной структуры. У некоторых видов весь агрегат может перемещаться коллективно, образуя структуру, известную как грекс или "слизень", прежде чем окончательно сформировать плодовое тело. Основные процессы развития, такие как дифференциальная сортировка клеток, формирование узоров, индуцированная стимулом экспрессия генов и регуляция типа клеток, характерны как для Dictyostelium, так и для метазоев. Более подробную информацию можно найти в описании семейства Dictyostelid.
Dictyostelium is a genus of single and multi celled eukaryotic, phagotrophic bacterivores. Though they are Protista and in no way fungal, they traditionally are known as "slime molds". They are present in most terrestrial ecosystems as a normal and often abundant component of the soil microflora, and play an important role in the maintenance of balanced bacterial populations in soils. The genus Dictyostelium is in the order Dictyosteliida, the so called cellular slime molds or social amoebae. In turn the order is in the infraphylum Mycetozoa. Members of the order are Protista of great theoretical interest in biology because they have aspects of both unicellularity and multicellularity. The individual cells in their independent phase are common on organic detritus or in damp soils and caves. In this phase they are amoebae. Typically, the amoebal cells grow separately and wander independently, feeding mainly on bacteria. However, they interact to form multi cellular structures following starvation. Groups of up to about 100,000 cells signal each other by releasing chemoattractants such as cyclic AMP (cAMP) or glorin. They then coalesce by chemotaxis to form an aggregate that becomes surrounded by an extracellular matrix. The aggregate forms a fruiting body, with cells differentiating individually into different components of the final structure. In some species, the whole aggregate may move collectively – forming a structure known as a grex or "slug" – before finally forming a fruiting body. Basic processes of development such as differential cell sorting, pattern formation, stimulus induced gene expression, and cell type regulation are common to Dictyostelium and metazoans. For further detail see family Dictyostelid.
Открытие
Ранее клеточная слизевая плесень считалась грибами после открытия в 1869 году Брефельдом. Несмотря на некоторое сходство с грибами, она была отнесена к царству Протисты. Отдельные клетки по способу передвижения и питания напоминают маленьких амеб и поэтому называются миксоамебами. D. discoideum – наиболее изученный вид этого рода.
Особенности
Большую часть своей жизни эта гаплоидная социальная амеба проходит вегетативный цикл, питаясь бактериями в почве и периодически делясь митотически. Когда пищи недостаточно, начинается либо половой, либо социальный цикл. В ходе социального цикла амебы собираются тысячами в ответ на цАМФ и формируют подвижный слизень, который движется к свету. В конечном итоге слизень формирует плодовое тело, в котором около 20% клеток погибают, чтобы приподнять оставшиеся клетки в более подходящее место для споруляции и рассеивания. При недостатке бактериальной пищи и воздействии темных, влажных условий гетеротальные или гомотальные штаммы могут подвергаться половому развитию, приводящему к образованию диплоидного зигота. Гетеротальное спаривание лучше всего изучено у *D. discoideum*, а гомотальное спаривание – у *Dictyostelium mucoroides* (штамм DM7). В гетеротальном половом цикле амебы агрегируются в ответ на цАМФ и половые феромоны, и две клетки противоположных типов спаривания сливаются, после чего начинают поглощать другие привлеченные клетки. Прежде чем их поглотить, некоторые из клеток-жертв формируют целлюлозную стенку вокруг всей группы. После завершения каннибализма гигантская диплоидная клетка превращается в устойчивую макроцисту, которая в конечном итоге подвергается рекомбинации и мейозу, высвобождая сотни рекомбинантов. У *D. mucoroides* (DM7) при гомотальном спаривании клетки направляются к половому развитию этиленом.
Социальные особенности
Профессор Джон Тайлер Боннер (1920–2019) посвятил жизнь изучению слизевиков и создал ряд увлекательных фильмов в 1940-х годах, демонстрирующих их жизненный цикл; он в основном исследовал D. discoideum. В этих видеороликах кажется, что проявляется интеллект, поскольку отдельные клетки после разделения вновь объединяются в клеточную массу. Фильм, снятый с помощью таймлапса, завораживал зрителей; Боннер действительно отмечал на конференциях, что фильм "всегда был гвоздем программы". Видео доступно на YouTube. Когда организмы собираются вместе, масса состоит из генетически различных клеток. Естественный отбор определяет, какая генетическая информация организмов сохранится в будущих поколениях. Конфликт проявляется в неравномерном представлении двух генетически различных клонов в спорах химеры, в снижении функциональности мигрирующих химер и в системе дифференцирующего индуктивного фактора (DIF), подобного яду, которая, по-видимому, создается клетками, подавляющими генетическую активность других.