Дейнотерий: вымерший род древних хоботных

Введение

Вымерший род млекопитающих

Динотерий — вымерший род крупных, слоноподобных хоботных, существовавших примерно с середины миоцена до начала плейстоцена. Несмотря на внешнее сходство с современными слонами, динотерий обладал заметно более гибкой шеей, с конечностями, приспособленными к более быстрому передвижению, а также клыками, которые росли вниз и изгибались назад от нижней челюсти, в отличие от клыков верхней челюсти, характерных для современных слонов. Динотерий был широко распространенным родом, обитавшим от Восточной Африки на севере до южной Европы и на востоке до Индийского субконтинента. Это были преимущественно просматривающие листву животные, основу рациона которых составляли листья. Наиболее вероятно, род вымер из-за изменений окружающей среды, таких как постепенная замена лесов открытыми травянистыми равнинами во второй половине неогена. Динотерий дольше всего просуществовал в Африке, где его останки находят в отложениях раннего плейстоцена.

История и названия

Динеотерий имеет долгую историю, возможно, восходящую к XVII веку, когда французский хирург по имени Матсорье обнаружил кости крупных животных в районе, известном как "поле гигантов" недалеко от Лиона. Утверждается, что Матсорье выставлял эти кости по всей Франции и Германии, представляя их как кости французского монарха, пока его обман не был раскрыт, и кости не были переданы во Французский национальный музей естественной истории. Другая ранняя гипотеза предполагала, что динеотерий был сирением, использовавшим свои клыки для якорения себя ко дну моря во время сна. Общая анатомия динеотерия схожа с анатомией современных слонов, с колоннообразными конечностями, хотя пропорционально более длинными и стройными, чем у других пробоскидных. Кости пальцев ног длиннее и менее массивные, чем у слонов, а шея также заметно отличается тем, что относительно длиннее, однако всё же довольно короткая по сравнению с другими современными листоядными, такими как жирафы. Постоянная зубная формула D. giganteum была (молочная), с вертикальной заменой коренных зубов. Присутствовали два набора билиофодонтных и трилофодонтных зубов. Коренные зубы и задние премоляры были вертикальными срезными зубами и указывают на то, что динеотерии стали самостоятельной эволюционной ветвью на очень раннем этапе; другие премоляры использовались для дробления пищи. Череп был коротким, низким и сплющенным сверху, в отличие от более продвинутых пробоскидных, у которых лоб выше и более куполообразный, с очень большими, возвышенными затылочными мыщелками. Самые крупные черепа динеотериев достигали длины в 15 см. Ноздри были оттянуты назад и были большими, что указывает на наличие большого хобота. Морда была длинной, а ростральная ямка – широкой. Симфиз нижней челюсти (нижняя челюстная кость) был очень длинным и изогнутым вниз, что, в сочетании с изогнутыми назад клыками, является отличительной чертой группы. Хотя наличие хобота, похожего на слоновий, у динеотерия очевидно благодаря размеру и форме наружных ноздрей, точная форма и размер этого хобота долгое время оставались предметом споров. Исторические изображения часто изображают его очень слоноподобным, с длинным хоботом и клыками, прорывающими кожу под слоновьей нижней губой. В начале 2000-х годов Марков и его коллеги опубликовали статьи о мягких тканях лица динеотерия, опровергая эти идеи и предлагая альтернативную реконструкцию мягких тканей. В первой из этих публикаций авторы утверждают, что из-за происхождения клыков этих животных нижняя губа должна была располагаться под ними, поскольку они приобрели свой классический опущенный вид. Они также предполагают, что, хотя хобот и присутствовал, он, вероятно, не был похож на хобот современных слонов, а был более крепким и мускулистым, что, по их мнению, подтверждается отсутствием надлежащей поверхности для прикрепления. Хотя более поздние исследования подтверждают, что хобот динеотерия, вероятно, значительно отличался от хоботов современных пробоскидных, идея короткого, тапироподобного хобота подвергается сомнению. В частности, отмечается, что высокий рост и всё же относительно короткая шея динеотерия сильно затруднили бы животному питье без принятия более сложной позы. Таким образом, предполагается, что хобот должен был быть достаточно длинным, чтобы животное могло эффективно пить.

Deinotherium has a long history, possibly dating back as early as the 17th century when a French surgeon named Matsorier found the bones of large animals in an area known as the "field of giants" near Lyon. Matsorier is said to have exhibited these bones across France and Germany as the supposed bones of a French monarch, until he was exposed and the bones were handed over to the French National Museum of Natural History. Another early hypothesis suggested that Deinotherium was a sirenian that used its tusks to anchor itself to the sea floor while sleeping. The general anatomy of Deinotherium is similar to that of modern elephants with pillar like limbs, although proportionally longer and more slender than those of other proboscideans. The bones of the toes are longer and less robust than in elephants and the neck likewise differs notably in that it is relatively longer, however still quite short compared to other modern browsers like giraffes. The permanent tooth formula of D. giganteum was (deciduous ), with vertical cheek tooth replacement. Two sets of bilophodont and trilophodont teeth were present. The molars and rear premolars were vertical shearing teeth, and suggest that deinotheres became an independent evolutionary branch very early on; the other premolars were used for crushing. The cranium was short, low, and flattened on the top, in contrast to more advanced proboscideans, which have a higher and more domed forehead, with very large, elevated occipital condyles. The largest skulls of Deinotherium reached a length of The nasal opening was retracted and large, indicating a large trunk. The rostrum was long and the rostral fossa broad. The mandibular symphyses (the lower jaw bone) were very long and curved downward, which, with the backward curved tusks, is a distinguishing feature of the group. Although the presence of an elephant like proboscis or trunk in Deinotherium is evident thanks to the size and shape of the external nares, the exact shape and size of this trunk is a matter that has long been debated. Historic depictions commonly portray it as very elephantine with a long trunk and tusks breaking through the skin below an elephantine lower lip. In the early 2000s Markov and colleagues published papers on the facial soft tissue of Deinotherium contesting these ideas, instead suggesting an alternative soft tissue reconstruction. In the first of these publications the authors argue that, due to the origin of these animal's tusks, the lower lip should be situated beneath them as they evolved their classic downturned appearance. They further suggest that, while a trunk would be present, it would likely not resemble that of modern elephants and instead be more robust and muscular, which they reason is evidenced by the lack of a proper insertion surface. Although later research concurs that the trunk or proboscis of Deinotherium was likely notably different from those of modern proboscideans, the idea of a short tapir like trunk is questioned. In particular, it is pointed out that the tall stature and still relatively short neck of Deinotherium would render it very difficult for the animal to drink without assuming a more complex posture. Thus it is suggested that the trunk must have been at least long enough for the animal to effectively drink.

Эволюция

Происхождение динотериев можно проследить до олигоцена Африки, начиная с относительно небольшого по размерам Chilgatherium. Первоначально ограничиваясь Африкой, продолжающееся движение Африканской плиты на север в конечном итоге привело к Пробоскидскому событию Датума, в ходе которого пробоскиды диверсифицировались и распространились по Евразии, включая предка Prodeinotherium, считающегося прямым предшественником более крупного Deinotherium. В целом, Deinotherium демонстрирует относительно небольшие изменения в морфологии на протяжении своей эволюции, но наблюдается устойчивое увеличение размеров тела: от 2 метров в высоту в холке у Prodeinotherium до 4 метров у более поздних видов Deinotherium и массы, значительно превышающей даже массу крупных африканских слонов. Причины этого быстрого увеличения размеров тела объясняются множеством факторов. С одной стороны, больший размер является эффективным средством защиты от хищников, особенно в миоцене, когда разнообразие хищных млекопитающих достигло пика, включая гиенодонтов, амфиционидов и крупных кошек. С другой стороны, продолжающаяся аридизация в миоцене привела к фрагментации лесных массивов, и между источниками пищи листоедов, таких как Deinotherium, стали образовываться значительные участки открытой местности. Это также объясняет морфологические адаптации, наблюдаемые в конечностях Deinotherium, которые лучше приспособлены для дальних переходов. Кроме того, появление Deinotherium совпало с понижением температуры в среднем миоцене. Согласно правилу Бергмана, в таких условиях увеличение массы тела способствует сохранению тепла. Несмотря на многочисленные ключевые адаптации, которые динотерии развили для эффективного добывания пищи, продолжающаяся аридизация в течение миоцена в конечном итоге привела к вымиранию группы, не сумевшей выжить без легкодоступных источников пищи, соответствующих их диете. Первыми исчезли популяции в Западной Европе, за ними последовали популяции в Восточной Европе. В то время как европейские линии Deinotherium вымерли с наступлением плиоцена, род просуществовал значительно дольше в своем южном ареале в Африке. Последние известные останки Deinotherium, отнесённые к D. bozasi, были найдены в отложениях, датируемых плейстоценом, примерно 1 миллион лет назад.

The origin of Deinotheres can be found in the Oligocene of Africa with the relatively small bodied Chilgatherium. Initially restricted to Africa, the continued northward movement of the African Plate eventually caused the Proboscidean Datum Event, during which proboscideans diversified and spread into Eurasia, among them the ancestral Prodeinotherium, thought to be the direct predecessor of the larger Deinotherium. Generally, Deinotherium displays relatively little change in morphology throughout its evolution, but a steady increase in body size from 2 meters shoulder height in Prodeinotherium to up to 4 meters in later Deinotherium species and a mass far exceeding even large African elephants. The reasons for this rapid increase in body size is interpreted to have had multiple factors influencing it. On the one hand, increased size is an effective predator deterrent, especially during the Miocene when carnivorans had reached a great diversity including hyaenodonts, amphicyonids and large cats. Secondly, continued aridification during the Miocene increasingly split up woodlands, with greater distances of open landscape stretching between the food sources of browsers such as Deinotherium. This also accounts for the morphological adaptations seen in the limbs of Deinotherium, better suited for long distance travel. Furthermore, the appearance of Deinotherium coincided with falling temperatures during the middle Miocene. According to Bergmann's rule, these circumstances favor increased body mass for maintaining heat in cold temperatures. Despite the many key adaptations deinotheres developed for effective foraging, the continued aridification that progressed throughout the Miocene eventually led to the extinction of the group, which failed to survive without readily available food sources matching their diet. Populations in Western Europe were the first to disappear, followed later by those in Eastern Europe. While European lineages of Deinotherium had gone extinct with the onset of the Pliocene, the genus managed to survive notably longer in its southern range in Africa. The last known Deinotherium remains, assigned to D. bozasi, were found in sediments dating to the Pleistocene, approximately 1 million years ago.

Палеоэкология

Несколько ключевых адаптаций указывают на то, что динотерий был листоядным, поедающим листву пробосцидом, предпочитавшим открытые лесные местообитания и питавшимся листьями крон деревьев. В Азии D. indicum ассоциируется с влажными и теплыми, малоэнергетическими лесами, а в Португалии останки динотериид были найдены в регионах, соответствующих влажным тропическим и субтропическим лесным условиям, напоминающим современный Сенегал. Данные из бассейна Майнца в Германии свидетельствуют о том, что динотерий не был постоянным обитателем в некоторых районах своего распространения. В Австрии предполагается, что они регулярно перемещались по определенным территориям, а в Германии имеются свидетельства о смещении ареала животных в связи с изменением климатических условий: они присутствовали в субтропическом климате и отсутствовали в суббореальном.