Введение
Вымершие виды или подвиды архаичного человека
Homo ergaster – вымерший вид или подвид архаичных людей, обитавший в Африке в раннем плейстоцене. Является ли H. ergaster самостоятельным видом или его следует отнести к H. erectus – это продолжающийся и неразрешенный спор в палеоантропологии. Сторонники объединения видов обычно называют H. ergaster «африканским Homo erectus» или «Homo erectus ergaster». Название Homo ergaster приблизительно переводится как «человек работящий», что отсылает к более совершенным орудиям труда, которые использовал этот вид по сравнению с орудиями его предков. Временной диапазон ископаемых находок H. ergaster охватывает в основном период от 1,7 до 1,4 миллиона лет назад, хотя возможен и более широкий диапазон. Хотя ископаемые останки известны из Восточной и Южной Африки, большинство окаменелостей H. ergaster было найдено на берегах озера Туркана в Кении. Существуют более поздние африканские окаменелости, некоторые из которых моложе 1 миллиона лет, указывающие на долгосрочную анатомическую преемственность, однако неясно, можно ли их формально считать образцами H. ergaster. Как хроновид, H. ergaster мог существовать до 600 000 лет назад, когда в Африке появились новые линии рода Homo. Те, кто считает, что H. ergaster следует отнести к H. erectus, полагают, что различий между ними недостаточно для выделения в отдельные виды. Сторонники сохранения двух видов как отдельных указывают на морфологические различия между африканскими окаменелостями и окаменелостями H. erectus из Азии, а также на то, что ранняя эволюция Homo была более сложной, чем это подразумевается при объединении таких видов, как H. ergaster, в H. erectus. Кроме того, морфологические различия между образцами, обычно рассматриваемыми как принадлежащие к H. ergaster, могут свидетельствовать о том, что сам H. ergaster не представляет собой единый вид. Независимо от наиболее точной классификации, H. ergaster демонстрирует примитивные черты, которые позднее проявились у H. erectus, и, следовательно, вероятно, является прямым предком более поздних популяций H. erectus в Азии. Кроме того, H. ergaster, вероятно, является предком более поздних гомининов в Европе и Африке, таких как современные люди и неандертальцы. Ряд признаков отличает H. ergaster от австралопитеков, а также от более ранних и примитивных видов Homo, таких как H. habilis. К этим признакам относятся большая масса тела, относительно длинные ноги, облигатная двуногая походка, относительно небольшие челюсти и зубы (указывающие на существенные изменения в рационе), а также пропорции тела и предполагаемый образ жизни, более схожие с образом жизни современных людей, чем с образом жизни более ранних и современных гомининов. Учитывая эти особенности, некоторые исследователи считают, что H. ergaster – самый ранний истинный представитель рода Homo. H. ergaster обитал в африканской саванне – уникальной среде с проблемами, которые потребовали бы развития многих новых и специфических моделей поведения. Ранние Homo, вероятно, использовали тактику контратаки, подобно современным приматам, чтобы отпугивать хищников. К моменту появления H. ergaster это поведение, вероятно, привело к развитию подлинного охотничье-собирательского поведения, которое было первым среди приматов. H. ergaster был вершиной пищевой цепи. Другие модели поведения, которые могли впервые возникнуть у H. ergaster, включают разделение труда между мужчинами и женщинами при добыче пищи и формирование устойчивых моногамных пар. H. ergaster также знаменует появление более совершенных орудий труда ашельской культуры, включая самые ранние известные рубила. Хотя неопровержимых доказательств нет, H. ergaster мог быть первым гоминином, овладевшим контролем над огнем.
История исследований
Систематика и таксономия рода Homo в раннем и среднем плейстоцене – одна из наиболее дискуссионных областей палеоантропологии. В ранней палеоантропологии и вплоть до двадцатого века общепринятым было предположение, что Homo sapiens является конечным результатом постепенных модификаций в рамках единой линии эволюции гоминид. В качестве предполагаемой переходной формы между ранними гоминидами и современными людьми, H. erectus, изначально отнесённый к архаичным человеческим окаменелостям Азии, стал включать широкий спектр ископаемых, охватывающих значительный временной промежуток (почти весь временной диапазон рода Homo). С конца двадцатого века разнообразие внутри H. erectus заставило некоторых усомниться в том, что именно определяет этот вид и что он должен включать в себя. Некоторые исследователи, такие как палеоантрополог Ян Таттерсалл в 2013 году, подвергли сомнению валидность H. erectus, поскольку он содержит «чрезмерно большое» количество окаменелостей с «существенно различающимися морфологиями». В 1970-х годах палеоантропологи Ричард Лики и Алан Уолкер описали серию ископаемых гоминид из кенийских местонахождений на восточном берегу озера Туркана. Наиболее значимыми находками были два частичных черепа: KNM ER 3733 и KNM ER 3883, обнаруженные в Кооби-Фора. Лики и Уолкер отнесли эти черепа к H. erectus, отметив, что объёмы их мозга (848 и 803 куб. см соответственно) сопоставимы с объёмом гораздо более молодого типового экземпляра H. erectus (950 куб. см). Другой важной находкой стала ископаемая мандибула, обнаруженная в Илерете и описанная Лики под обозначением KNM ER 992 в 1972 году как «Homo вида неопределённого статуса». В 1975 году палеоантропологи Колин Гроувз и Вратислав Мазак определили KNM ER 992 как голотипный образец отдельного вида, который они назвали Homo ergaster. Название (ergaster происходит от древнегреческого ἐργαστήρ, ergastḗr, «работник») приблизительно переводится как «рабочий человек» или «рабочий». Гроувз и Мазак также включили многие окаменелости из Кооби-Фора, такие как KNM ER 803 (частичный скелет и некоторые изолированные зубы), в своё определение вида, но не предоставили никакого сравнения с азиатскими ископаемыми данными о H. erectus в своей диагностике, непреднамеренно вызвав некоторую последующую таксономическую путаницу в отношении этого вида. Почти полный ископаемый, интерпретируемый как молодой самец (хотя пол на самом деле не установлен), был обнаружен на западном берегу озера Туркана в 1984 году кенийским археологом Камоя Кимеу. Окаменелости были описаны Лики и Уокером совместно с палеоантропологами Фрэнком Брауном и Джоном Харрисом в 1985 году как KNM WT 15000 (прозванный «Turkana Boy»). Они интерпретировали ископаемый, состоящий из почти полного скелета, как представляющий H. erectus. Turkana Boy был первым обнаруженным всесторонне сохранившимся экземпляром H. ergaster/erectus и является важной находкой для установления различий и сходств между ранними Homo и современными людьми. В 1992 году палеоантрополог Бернард Вуд отнёс Turkana Boy к H. ergaster, и сегодня, наряду с другими окаменелостями из Африки, ранее отнесёнными к H. erectus, он обычно рассматривается как представитель H. ergaster сторонниками признания H. ergaster отдельным видом.
Классификация
H. ergaster легко отличается от более ранних и базальных видов Homo, в частности H. habilis и H. rudolfensis, рядом признаков, которые сближают их и их предполагаемый образ жизни с современными людьми, а не с ранними и современными гомининами. По сравнению со своими родственниками, у H. ergaster пропорции тела были более схожи с более поздними представителями рода Homo, особенно относительно длинные ноги, что делало их облигатными двуногими. Зубы и челюсти H. ergaster также относительно меньше, чем у H. habilis и H. rudolfensis, что указывает на существенные изменения в рационе. В 1999 году палеоантропологи Бернард Вуд и Марк Коллард утверждали, что общепринятые критерии для отнесения видов к роду Homo были ошибочными и что ранние и базальные виды, такие как H. habilis и H. rudolfensis, могли бы быть уместно переклассифицированы как предковые австралопитеки. По их мнению, истинным самым ранним представителем Homo был H. ergaster. С момента описания как отдельного вида в 1975 году классификация окаменелостей, приписываемых H. ergaster, остаётся предметом споров. H. ergaster был сразу же отвергнут Лики и Уокером, и многие влиятельные исследователи, такие как палеоантрополог G. Philip Rightmire, опубликовавший в 1990 году обширный трактат о H. erectus, продолжали отдавать предпочтение более широкому и всеобъемлющему H. erectus. В целом, нет сомнений в том, что группа окаменелостей, составляющая H. erectus и H. ergaster, представляет собой окаменелости более или менее сплочённого подмножества тесно связанных архаичных людей. Вопрос заключается в том, представляют ли эти окаменелости радиацию различных видов или радиацию одного, сильно изменчивого и разнообразного вида на протяжении почти двух миллионов лет. Этот давний спор остаётся неразрешённым, и исследователи обычно используют термины H. erectus s. s. (sensu stricto) для обозначения окаменелостей H. erectus в Азии и термин H. erectus s. l. (sensu lato) для обозначения окаменелостей других видов, которые могут быть включены или не включены в H. erectus, таких как H. ergaster, H. antecessor и H. heidelbergensis. По очевидным причинам, H. ergaster имеет много общих черт с H. erectus, таких как крупные выступающие челюсти, крупные надбровные дуги и покатый лоб. Многие признаки H. ergaster явно являются более примитивными версиями признаков, позже проявившихся у H. erectus, что несколько затрудняет выявление различий между ними. Существуют тонкие, но потенциально значимые различия между окаменелостями из Восточной Африки и Восточной Азии. Среди них – несколько более высокий куполообразный и тонкостенный череп H. ergaster, а также ещё более массивные надбровные дуги и лица азиатского H. erectus. Вопрос усложняется тем, что он касается того, какую степень внутривидовой изменчивости может демонстрировать один вид, прежде чем его необходимо разделить на несколько, вопрос, на который сам по себе нет однозначного ответа. Анализ, проведённый антропологом Карен Л. Бааб в 2008 году, изучавший окаменелости различных подвидов H. erectus, включая окаменелости, приписываемые H. ergaster, показал, что внутривидовая изменчивость внутри H. erectus была больше, чем ожидалось для одного вида по сравнению с современными людьми и шимпанзе, но оставалась в пределах ожидаемой для вида изменчивости по сравнению с гориллами и даже в пределах ожидаемой для одного подвида по сравнению с орангутанами (хотя это отчасти связано с выраженным половым диморфизмом у горилл и орангутанов). Бааб пришла к выводу, что H. erectus s. l. был либо одним, но изменчивым видом, несколькими подвидами, разделёнными временем и географией, либо несколькими географически разрозненными, но тесно связанными видами. В 2015 году палеоантропологи Дэвид Стрейт, Фредерик Грин и Джон Флигл перечислили H. ergaster как один из семи "широко признанных" видов Homo, наряду с H. habilis, H. rudolfensis, H. erectus, H. heidelbergensis, H. neanderthalensis и H. sapiens, отметив, что другие виды, такие как H. floresiensis и H. antecessor, были менее широко признаны или хуже изучены.
Изменения в ископаемом материале
Сравнивая различные африканские окаменелости, приписываемые *H. erectus* или *H. ergaster*, с азиатскими окаменелостями, в частности, с типовым экземпляром *H. erectus*, в 2013 году Йен Таттерсалл заключил, что обозначение африканского материала как *H. ergaster*, а не «африканский *H. erectus*», было «значительным улучшением», поскольку существовало множество аутапоморфий, отличающих материал с двух континентов. Таттерсалл считает целесообразным использовать обозначение *H. erectus* исключительно для ископаемых из Восточной Азии, отказываясь от его прежнего использования в качестве названия адаптивной ступени ископаемых гоминидов из Африки и Евразии. Хотя Таттерсалл пришел к выводу, что материал *H. ergaster* представляет собой окаменелости единого клада *Homo*, он также обнаружил значительное разнообразие внутри этого клада: мандибула KNM ER 992 хорошо коррелирует с другими ископаемыми мандибулами из региона, такими как OH 22 из Олдувая и KNM ER 3724 из Кооби Фора, но не обязательно соответствует черепному материалу, такому как KNM ER 3733 и KNM ER 3883 (поскольку у них не сохранились челюсти), и не соответствует мандибуле, сохранившейся у «мальчика из Турканы», у которого заметно отличается зубной ряд. Наиболее «знаменитой» окаменелостью *H. ergaster* является череп KNM ER 3733, который резко отличается от азиатского *H. erectus* рядом характеристик, включая то, что надбровные дуги выступают как вперед, так и вверх, и дугообразно окаймляют каждую глазницу, а мозговой коробка довольно высока по отношению к своей ширине, с изогнутыми боковыми стенками. Череп KNM ER 3733 можно отличить от KNM ER 3883 и по ряду признаков, в частности, тем, что края надбровных дуг KNM ER 3883 сильно утолщены и выступают наружу, но слегка вниз, а не вверх. Оба черепа отличаются от черепа «мальчика из Турканы», у которого лишь незначительно утолщены верхние края глазниц, отсутствует более вертикальное утолщение KNM ER 3883 и выраженный выступ KNM ER 3733. Кроме того, лицевая структура «мальчика из Турканы» уже и длиннее, чем у других черепов, с более высоким носовым отверстием и, вероятно, более плоским профилем верхней части лица. Возможно, эти различия объясняются тем, что «мальчик из Турканы» был незрелым, в возрасте от 7 до 12 лет. Кроме того, предполагается, что KNM ER 3733 принадлежал череп женщины (в то время как «мальчик из Турканы» традиционно интерпретируется как мужчина), что означает, что половой диморфизм может объяснить некоторые различия. Различия между черепом «мальчика из Турканы» и KNM ER 3733 и KNM ER 3883, а также различия в зубном строении между «мальчиком из Турканы» и KNM ER 992 были истолкованы некоторыми, например, палеоантропологом Джеффри Х. Шварцем, как указывающие на то, что «мальчик из Турканы» и остальной материал *H. ergaster* не представляют один и тот же таксон. Шварц также отметил, что ни одна из окаменелостей, по-видимому, не представляет *H. erectus*, который, по его мнению, нуждается в существенной переработке. В 2000 году французский палеоантрополог Валери Зейтун предложила отнести KNM ER 3733 и KNM ER 3883 к двум отдельным видам, которые она назвала *H. kenyaensis* (типовой экземпляр KNM ER 3733) и *H. okotensis* (типовой экземпляр KNM ER 3883), но эти обозначения не получили широкого распространения.
Эволюция и временный диапазон
Хотя часто предполагается, что он возник в Восточной Африке, происхождение H. ergaster остается неясным из-за того, что этот вид представляет собой радикальное отличие от более ранних видов Homo и Australopithecus по длине конечностей, росту и современным пропорциям тела. Несмотря на большое количество плейстоценовых орудий, найденных в Восточной Африке, нельзя с уверенностью утверждать, что H. ergaster возник именно там, без дальнейших палеонтологических находок. Предполагается, что H. ergaster эволюционировал от более ранних видов Homo, вероятно, H. habilis. Хотя существование популяций H. ergaster за пределами Африки предполагается на основании географического распространения их потомков и орудий, аналогичных восточноафриканским, ископаемые останки этого вида в основном происходят из Восточной Африки и датируются периодом от 1,8 до 1,7 миллиона лет назад. Большинство окаменелостей обнаружено в окрестностях озера Туркана в Кении. Самый древний известный образец H. erectus s. l. в Африке (т.е. H. ergaster) – DNH 134, череп, найденный в системе пещер Дримолен в Южной Африке, датированный 2,04–1,95 миллионами лет назад. Этот череп также является самым древним известным образцом H. erectus s. l. в целом, демонстрируя явное сходство с KNM ER 3733, и свидетельствует о том, что ранний H. ergaster сосуществовал с другими гомининами, такими как Paranthropus robustus и Australopithecus sediba. Существуют и более молодые экземпляры H. ergaster; в частности, возраст Turkana Boy оценивается примерно в 1,56 миллиона лет. Несколько еще более молодых африканских черепов указывают на долгосрочную анатомическую преемственность, хотя неясно, можно ли их формально считать образцами H. ergaster; череп "Ольдувайский гоминид 9" из ущелья Ольдувай датируется примерно 1,2–1,1 миллионами лет назад, а также известны черепа из Буи (недалеко от побережья Эритреи, датируемые возрастом около 1 миллиона лет), формации Бури в Эфиопии (датируемой периодом от 1 миллиона до 780 000 лет назад) и фрагментарный череп из Ольоргесайли в Кении (датируемый периодом от 970 000 до 900 000 лет назад). Череп из Ольдувай похож на азиатский H. erectus по своему массивному надбровному валу, но остальные демонстрируют лишь незначительные различия по сравнению с более ранними черепами H. ergaster. H. erectus в Азии, а также более поздние гоминины в Европе (т.е. H. heidelbergensis и H. neanderthalensis) и Африке (H. sapiens) – вероятно, линии, произошедшие от H. ergaster. Поскольку считается, что H. ergaster был предком этих поздних Homo, он мог существовать в Африке до примерно 600 000 лет назад, когда размер мозга быстро увеличился и появился H. heidelbergensis.
Расширение за пределами Африки
Традиционно, *H. erectus* рассматривался как гоминид, первым покинувший Африку для колонизации Европы и Азии. Если *H. ergaster* отличается от *H. erectus*, то эта роль должна быть отнесена к *H. ergaster*. Очень мало достоверной информации известно о том, когда и какой вид *Homo* впервые появился в Европе и Азии, поскольку ископаемые гоминины раннего плейстоцена редки на обоих континентах, и остается предметом спекуляций, был ли это *H. ergaster* (или "ранний *H. erectus*"), и каким именно образом они расселялись. Наличие окаменелостей *H. erectus* в Восточной Азии указывает на то, что вид *Homo*, вероятнее всего *H. ergaster*, покинул Африку до 1 миллиона лет назад, хотя исторически предполагалось, что первая миграция из Африки произошла примерно 1,9–1,7 миллиона лет назад. Открытия в Грузии и Китае отодвигают самую позднюю возможную дату еще дальше, до 2 миллионов лет назад, и ставят под сомнение представление о том, что *H. ergaster* был первым гоминином, покинувшим Африку. Основной причиной для покидания Африки, вероятно, был рост численности населения, периодически превышающий ресурсную базу, что приводило к образованию небольших групп, которые со временем перемещались и обосновывались на соседних свободных территориях. Физиология и усовершенствованная технология *H. ergaster*, возможно, позволяли им путешествовать и колонизировать территории, которые ранее не были заселены. Неясно, был ли *H. ergaster* действительно уникально способен к расселению за пределами Африки; австралопитеки, вероятно, колонизировали саванны по всей Африке уже 3 миллиона лет назад, и нет явных причин, по которым они не могли бы распространиться на азиатские степи раньше *H. ergaster*. Обычно считается, что гоминины мигрировали из континента либо через южную часть Красного моря, либо вдоль долины Нила, однако ископаемых гомининов из этих регионов раннего плейстоцена не известно. Самые ранние окаменелости *Homo* за пределами Африки – это черепа из Дманиси (Грузия), датированные 1,77–1,85 миллионами лет назад (представляющие либо ранний *H. ergaster*, либо новый таксон, *H. georgicus*), три резца из Убеидии (Израиль, около 1,4–1 миллиона лет назад) и окаменелости Яванского человека (*H. erectus erectus*), найденные на расстоянии более пяти тысяч миль. Датировка ключевых азиатских образцов *H. erectus* (включая Яванского человека) не является окончательной, но, вероятно, все они имеют возраст не более 1,5 миллиона лет. Убеидия также является старейшим подтвержденным местонахождением ашельских орудий (одной из орудийных культур, связанных с *H. ergaster*) за пределами Африки, а найденные там орудия тесно напоминают более древние орудия, обнаруженные в Восточной Африке. Самые ранние ископаемые свидетельства *Homo* в Азии – это вышеупомянутые черепа из Дманиси, которые имеют много общих черт с *H. ergaster* в Африке, что позволяет предположить, что *H. ergaster* мог покинуть Африку уже 1,7–1,9 миллиона лет назад. Помимо признаков, сходных с *H. ergaster*, черепа из Дманиси обладают широким спектром других характеристик, некоторые из которых напоминают признаки более ранних гомининов, таких как *H. habilis*, и на этом месте, в частности, отсутствуют сохранившиеся рубила (характерные для *H. ergaster*), что может указывать на то, что гоминины могли распространиться из Африки даже раньше, чем *H. ergaster*. Череп D2700 (Дманисийский череп 3) особенно похож на *H. habilis* по небольшому объему мозгового черепа (600 куб. см), форме средней и верхней части лица и отсутствию внешнего носа. Разнообразие черепов в Дманиси позволяет предположить, что определение *H. ergaster* (или *H. erectus*) может быть расширено, чтобы включать окаменелости, которые в противном случае были бы отнесены к *H. habilis*, или что два отдельных вида архаичных людей покинули Африку в ранний период. Помимо окаменелостей из Дманиси, каменные орудия, изготовленные гомининами, были обнаружены на плато Лёсс в Китае и датированы возрастом 2,12 миллиона лет назад, что означает, что гоминины должны были покинуть Африку до этого времени. Альтернативная гипотеза, исторически распространенная, заключалась в том, что *Homo* эволюционировал в Азии от более ранних предков, мигрировавших туда из Африки, а затем распространился обратно в Европу, где дал начало *H. sapiens*. Эту точку зрения придерживался, в частности, Эжен Дюбуа, который впервые описал окаменелости *H. erectus* в XIX веке и считал окаменелости Яванского человека, несомненно самые ранние известные окаменелости гомининов того времени, доказательством этой гипотезы. Хотя открытие австралопитеков и более ранних *Homo* в Африке показало, что сам *Homo* не возник в Азии, идея о том, что *H. erectus* (или *H. ergaster*) в частности эволюционировал в Азии, а затем распространился обратно в Африку, периодически возобновлялась. Различные ископаемые находки использовались для ее поддержки на протяжении многих лет, включая массивный набор челюстей из Индонезии, которые были восприняты как сходные с челюстями австралопитеков и названы *Meganthropus* (в настоящее время считается неродственным гоминидом). Открытие *H. floresiensis* в 2003 году, сохранившего примитивную анатомию стопы и запястья, напоминающую анатомию *H. habilis* и *Australopithecus*, вновь привело к предположениям о существовании пред-эректусовых гомининов в Азии, хотя не существует известных сопоставимых костей стопы или запястья от *H. erectus*, что делает сравнение невозможным. Идея о том, что *H. ergaster/H. erectus* впервые эволюционировал в Азии, а затем распространился обратно в Африку, была существенно ослаблена датировкой черепа DNH 134, возраст которого составляет примерно 2 миллиона лет, что предшествует всем другим известным окаменелостям *H. ergaster/H. erectus*.
Форма и внешний вид
Единственные хорошо сохранившиеся посткраниальные останки *H. ergaster* происходят из ископаемой находки Туркана Бой. В отличие от австралопитеков, руки Туркана Боя не были длиннее относительно ног, чем у современных людей, а конусовидный торс их предков эволюционировал в более бочкообразную грудную клетку над узкими бедрами – еще одно сходство с современными людьми. Большеберцовая кость (голень) Туркана Боя относительно длиннее, чем у современных людей, что потенциально указывает на больший угол сгибания колена при ходьбе. Стройное и вытянутое телосложение Туркана Боя можно объяснить тем, что *H. ergaster* обитали в жарких, засушливых и сезонных условиях. За счет уменьшения объема тела, объем тела уменьшается быстрее, чем площадь поверхности кожи, а большая площадь кожи обеспечивает более эффективное рассеивание тепла. Особи *H. ergaster* были значительно выше своих предков. В то время как Люси, известная окаменелость австралопитека, была ростом около м на момент смерти, Туркана Бой был ростом около м и, вероятно, достиг бы м или больше, если бы дожил до взрослого возраста. Считается, что взрослые *H. ergaster* имели рост от м. Благодаря адаптации к жаркому и засушливому климату, *H. ergaster*, возможно, был самым ранним видом человека, обладавшим почти бесшерстной и голой кожей. Если бы у *H. ergaster* было обезьяноподобное волосяное покрытие, потоотделение (основной механизм, с помощью которого современные люди предотвращают перегрев мозга и тела) было бы менее эффективным. Хотя потоотделение является общепринятым объяснением отсутствия волос, другие предложенные объяснения включают уменьшение количества паразитов и половой отбор. Сомнительно, что австралопитеки и более ранние *Homo* были достаточно подвижными, чтобы потеря волос стала выгодной чертой, в то время как *H. ergaster* был явно адаптирован к дальним путешествиям и обитал на более низких высотах (и в открытых, жарких саваннах), чем его предки. Австралопитеки обычно обитали на более холодных и высоких высотах – 1000–1600 м, где ночные температуры значительно понижались и, возможно, требовалась теплоизоляция в виде волос на теле. В качестве альтернативы, несмотря на это, потеря волосяного покрова могла произойти значительно раньше, чем у *H. ergaster*. Хотя отпечатков кожи неизвестно ни у одного вымершего гоминина, возможно, что предки человека уже начали терять волосы на теле около 3 миллионов лет назад. Предки человека приобрели лобковых вшей у горилл около 3 миллионов лет назад, и видообразование человеческих лобковых вшей от гориллиных было потенциально возможно только потому, что предки человека к этой ранней дате потеряли большую часть волосяного покрова. Также возможно, что потеря волос на теле произошла значительно позже. Генетический анализ показывает, что высокая активность рецептора меланокортина 1, который отвечает за темный цвет кожи, датируется примерно 1,2 миллиона лет назад. Это может указывать на эволюцию отсутствия волос примерно в это время, поскольку отсутствие волосяного покрова делало бы кожу уязвимой для вредного ультрафиолетового излучения.
Череп и лицо
Отличия от современных людей были бы очевидны по строению лица и черепа *H. ergaster*. Мозг Туркана Боя был почти полностью сформирован ко времени его смерти, но его объем (880 куб. см) был лишь примерно на 130 куб. см больше максимального объема, зафиксированного у *H. habilis*, и примерно на 500 куб. см меньше среднего объема мозга современных людей. Увеличение на 130 куб. см по сравнению с *H. habilis* становится менее значительным, если учитывать большие размеры тела Туркана Боя и *H. ergaster*. При анализе всех черепов *H. ergaster* объем мозга этого вида в основном колебался от 600 до 910 куб. см, при этом у некоторых небольших особей он составлял всего 508–580 куб. см. Поскольку мозг *H. ergaster* был меньше, чем у современных людей, череп сужался сразу за глазницами (посторбитальное сужение). Черепная коробка была удлиненной и низкой, а лоб Туркана Боя плоским и отступающим, плавно переходя в надбровные дуги над глазами. Заметным отличием между Туркана Боем, австралопитеками и *H. habilis* был бы их нос, который, как и у современных людей, выступал вперед и имел направленные вниз ноздри. Этот внешний нос мог быть адаптацией к более теплому климату, поскольку носы современных людей обычно прохладнее, чем температура тела, конденсируя влагу, которая в противном случае выдыхалась бы и терялась при повышенной активности. Лицо Туркана Боя было бы длиннее в вертикальном направлении, чем у современных людей, с более выступающими вперед челюстями (прогнатизм). Хотя челюсти и зубы были меньше, чем у типичных австралопитеков и *H. habilis*, они все же значительно превосходили по размеру зубы современных людей. Из-за сильного наклона челюсти назад, вероятно, у них отсутствовал подбородок. Общая структура черепа и лица Туркана Боя отражена и в других черепах *H. ergaster*, сочетающих в себе крупные и выступающие вперед лица с надбровными дугами, отступающими лбами, большими зубами и выступающими носовыми костями. Несмотря на то, что Туркана Бой, вероятно, не превышал 12 лет на момент смерти, его рост был сопоставим с ростом современного 15-летнего подростка, а объем мозга – с объемом мозга современного годовалого ребенка. По современным меркам, *H. ergaster* был бы когнитивно ограничен, однако изобретение новых орудий труда свидетельствует о том, что они были умнее своих предшественников.
Масса тела и половой диморфизм
H. ergaster обладал значительно большей массой тела по сравнению с более ранними гомининами, такими как ранний Homo, Australopithecus и Paranthropus. В то время как австралопитеки обычно весили от 29 до 48 кг, H. ergaster обычно весил от 52 до 63 кг. Вероятно, увеличение размеров тела было результатом жизни в открытой саванне, где больший размер позволяет использовать более разнообразную диету на обширных кормовых территориях, повышает мобильность и дает возможность охотиться на более крупную добычу. Увеличение массы тела также означало, что родители могли бы дольше носить своих детей и до более крупного веса. Хотя снижение полового диморфизма часто исторически указывалось как одно из существенных различий между H. ergaster и более ранними Homo и австралопитеками, неясно, были ли австралопитеки значительно более выраженно подвержены половому диморфизму, чем H. ergaster или современные люди. Скелетные данные свидетельствуют о том, что различия в размерах между полами у H. ergaster не были больше, чем у современных людей, но исследование 2003 года, проведенное палеоантропологами Филиппом Л. Рено, Ричардом С. Майндлом, Мелани А. Макколлум и С. Оуэном Лавджоем, показало, что это справедливо и для значительно более раннего Australopithecus afarensis. Половой диморфизм сложно измерить у вымерших видов, поскольку пол окаменелостей обычно невозможно определить. Исторически ученые обычно измеряли различия между крайними значениями (по размеру и морфологии) ископаемого материала, приписываемого виду, и предполагали, что полученное соотношение отражает среднюю разницу между самцами и самками.
Рост и развитие
Размеры таза взрослой самки H. ergaster возрастом 1,8 миллиона лет, найденного в Гоне, Эфиопия, указывают на то, что H. ergaster был способен рожать детей с максимальным объемом мозга до рождения в 315 кубических сантиметров, что составляет примерно 30–50% от объема мозга взрослого человека. Это значение находится между значениями для шимпанзе (~40%) и современных людей (28%). Дополнительные выводы о росте и развитии ранних Homo можно сделать на основе изучения ребенка из Можокерто – азиатского H. erectus возрастом около 1,4–1,5 миллиона лет, примерно 1 года от роду, у которого мозг составлял около 72–84% от объема мозга взрослого H. erectus. Это говорит о траектории роста мозга, более схожей с таковой у других крупных обезьян, чем у современных людей. Как таз из Гоны, так и ребенок из Можокерто позволяют предположить, что внутриутробный рост H. ergaster был схож с таковым у современных людей, но послеродовой рост и развитие находились на промежуточном уровне между шимпанзе и современными людьми. Более быстрый темп развития предполагает, что алтрициальность (продолжительное детство и длительный период зависимости от родителей) эволюционировала на более поздней стадии человеческой эволюции, возможно, у последнего общего предка неандертальцев и современных людей. Более быстрый темп развития также может указывать на то, что ожидаемая продолжительность жизни H. ergaster и H. erectus была меньше, чем у более поздних и современных людей.
Диета и энергетики
Часто предполагается, что больший размер тела и мозга *H. ergaster*, по сравнению с его предками, влек за собой повышенные потребности в пище и энергии. В 2002 году палеоантропологи Лесли К. Айелло и Джонатан К. К. Уэллс установили, что средние потребности в метаболизме в состоянии покоя у *H. ergaster* были бы на 39% выше, чем у *Australopithecus afarensis*, на 30% выше у самцов и на 54% выше у самок. Однако пропорции туловища *H. ergaster* указывают на относительно небольшой кишечник, что означает, что потребность в энергии у *H. ergaster* не обязательно была выше, чем у более ранних гомининов. Это объясняется тем, что кишечник ранних обезьян (и австралопитеков) был большим и энергозатратным, поскольку ему требовалось синтезировать жир путем ферментации растительной материи, в то время как *H. ergaster*, вероятно, потреблял значительно больше животного жира, чем его предшественники. Это позволило бы направить больше энергии на рост мозга, увеличив его размер при сохранении энергетических потребностей более ранних видов. Если бы у них были повышенные энергетические потребности, *H. ergaster* пришлось бы есть либо гораздо больше пищи, чем австралопитеки, либо пищу более высокого качества. Если бы они ели тот же тип пищи, что и австралопитеки, то время кормления пришлось бы значительно увеличить пропорционально дополнительным калориям, сокращая время, которое *H. ergaster* мог бы использовать для отдыха, общения и передвижения. Хотя это было бы возможно, это считается маловероятным, особенно учитывая, что челюсти и зубы *H. ergaster* уменьшены по сравнению с австралопитеками, что свидетельствует о сдвиге в рационе в сторону пищи, не требующей интенсивного пережевывания волокнистых веществ. Независимо от энергетических потребностей, небольшой кишечник *H. ergaster* также указывает на более легкоусвояемую диету, состоящую из пищи более высокого качества. Вероятно, *H. ergaster* потреблял мясо в больших пропорциях, чем более ранние австралопитеки. Мясо, вероятно, добывалось путем сочетания засад, активной охоты и оппортунистического падальничества. *H. ergaster* должен был не только обладать способностью к длительному бегу, но и уметь защищать себя и туши своей добычи от разнообразных африканских хищников того времени. Возможно, снижение разнообразия африканских видов хищников около 1,5 миллиона лет назад связано с конкуренцией с оппортунистическими и плотоядными гомининами. Само по себе мясо, вероятно, не могло полностью обеспечить *H. ergaster* необходимым питанием. Современные люди не могут эффективно метаболизировать белок для удовлетворения более 50% своих энергетических потребностей, и современные люди, в значительной степени полагающиеся на продукты животного происхождения в своем рационе, в основном полагаются на жир для покрытия остальной части своих энергетических потребностей. Существует несколько причин, по которым полностью мясная диета у *H. ergaster* маловероятна, наиболее важной из которых является то, что африканские копытные (основная доступная добыча) относительно бедны жиром, а диеты с высоким содержанием мяса требуют повышенного потребления воды, что было бы затруднительно в открытой и жаркой среде. Современные африканские охотники-собиратели, сильно зависящие от мяса, такие как народы хадза и сан, также используют культурные методы для извлечения максимального количества жира из туш своей добычи, метод, который был недоступен для *H. ergaster*. Таким образом, *H. ergaster*, вероятно, потреблял большое количество мяса, значительно больше, чем его предки, но также должен был использовать различные другие источники пищи, такие как семена, мед, орехи, беспозвоночные, питательные клубни, луковицы и другие подземные органы хранения растений. Относительно небольшая жевательная способность *H. ergaster* по сравнению с его предками с более крупными челюстями означает, что потребляемое мясо и высококачественная растительная пища, вероятно, требовали обработки с помощью инструментов перед употреблением.
Социальная структура и динамика
H. ergaster обитал на африканской саванне, которая в плейстоцене была домом для гораздо более опасного сообщества хищников, чем современная саванна. Гоминины, вероятно, смогли бы адаптироваться к жизни в саванне только в том случае, если у них уже развились эффективные механизмы защиты от хищников. Защита от хищников, скорее всего, возникла благодаря тому, что H. ergaster жили большими группами, обладали каменными (и, вероятно, деревянными) орудиями и выработали эффективную тактику контратаки. У современных приматов, проводящих значительное время в саванне, таких как шимпанзе и саванные бабуины, особи формируют крупные группы с несколькими самцами, где несколько самцов могут эффективно сотрудничать, чтобы отбиваться от хищников и давать им отпор, иногда используя камни или палки, и защищать остальную часть группы. Возможно, подобное поведение наблюдалось и у ранних Homo. Основываясь на мужских социальных связях у бонобо и шимпанзе, а также на тенденции к мужской солидарности у современных охотников-собирателей, группы ранних Homo также могли быть основаны на мужской солидарности. Из-за недостатка ископаемого материала размер групп ранних Homo установить с уверенностью невозможно. Вероятно, группы были большими, возможно, превышали верхний предел известных размеров групп у шимпанзе и бабуинов (около 100 особей и более). В 1993 году палеоантропологи Лесли Айелло и Р.И.М. Данбар оценили, что размер групп H. habilis и H. rudolfensis, основанный на размере неокортекса (поскольку существует известная связь между размером неокортекса и размером группы у современных нечеловеческих приматов), составлял от 70 до 85 особей. С учетом дополнительного фактора – двуногости, которая энергетически более выгодна, чем четвероногость, – максимальный экологически допустимый размер группы мог быть еще больше. Оценка Айелло и Данбара относительно размера группы H. ergaster составила от 91 до 116 особей. Социальное поведение и тактика контратаки ранних Homo, вероятно, перешли к H. ergaster, где они, скорее всего, получили дальнейшее развитие. H. ergaster, вероятно, был первым приматом, занявшим экологическую нишу социального хищника (то есть охотника-собирателя). Такое поведение, вероятно, было результатом контратак в контексте конкуренции за питательную пищу с другими хищниками и, вероятно, развилось из чего-то, похожего на оппортунистическую охоту, которую иногда демонстрируют шимпанзе. Переход к групповому хищничеству мог спровоцировать каскад эволюционных изменений, изменивших ход человеческой эволюции. Кооперативное поведение, такое как оппортунистическая охота в группах, защита от хищников и конфронтационное падалекормление, было бы критически важным для выживания, что означает постепенный фундаментальный переход в психологии. Типичное для большинства приматов "конкурентное сотрудничество" перестало бы быть благоприятным для естественного отбора, уступив место социальным тенденциям, и охота, а также другие виды деятельности стали бы истинно совместными усилиями. Поскольку тактика контратаки обычно проявляется у самцов современных приматов, считается, что социальная охота у архаичных людей была преимущественно мужской деятельностью. Самки, вероятно, занимались другими видами поиска пищи, собирая продукты, не требующие охоты (то есть фрукты, орехи, яйца и т. д.). Поскольку охота была социальной деятельностью, добычу, вероятно, делили между собой, что укрепляло связи как между самими охотниками, так и между охотниками и остальной группой H. ergaster. Самки, вероятно, также делились собранным с остальными членами группы. Это развитие могло привести к формированию дружеских отношений между мужчинами и женщинами, перерастающих в оппортунистические моногамные пары. Поскольку половой отбор со стороны самок, вероятно, благоприятствовал самцам, способным охотиться, возникающее социальное поведение, обусловленное этими новыми формами поведения, передавалось бы и усиливалось из поколения в поколение. Единственным прямым свидетельством состава групп H. ergaster являются следы, обнаруженные на нескольких участках за пределами Илерета в Кении, где сохранились 97 отпечатков, оставленных около 1,5 миллиона лет назад группой, состоящей как минимум из 20 особей. Судя по размеру отпечатков, одна из троп, по-видимому, была сформирована группой, состоящей исключительно из самцов, возможно, специализированной группой, такой как пограничный патруль или охотничья или собирательская группа. Если эта оценка верна, это еще больше подтверждает разделение обязанностей между мужчинами и женщинами. В современных обществах охотников-собирателей, охотящихся на крупную дичь, для поимки этих опасных животных обычно отправляются мужские группы, а из-за низкого процента успеха женские группы, как правило, сосредотачиваются на более предсказуемых источниках пищи.
Производство инструментов
Ранний H. ergaster унаследовал ольдувайскую культуру орудий от австралопитеков и более ранних Homo, хотя быстро научился отщеплять гораздо более крупные каменные сколы, чем их предшественники и современники. К 1,65 миллионам лет назад H. ergaster создал широко сколотые артефакты и ранние ручные топоры, знаменующие ашельскую культуру, а к 1,6–1,4 миллионам лет назад новая орудийная промышленность широко распространилась в Восточной Африке. Ашельские орудия отличаются от ольдувайских тем, что формы самих орудий были явно намеренными. В то время как форма заготовок в ольдувайских орудиях, которые, вероятно, использовались в основном как молоты для раскалывания костей ради костного мозга, по-видимому, не имела большого значения, ручные топоры ашельской культуры демонстрируют стремление к созданию узких и острых предметов, как правило, каплевидной, овальной или треугольной формы. После своего появления ашельская промышленность оставалась неизменной на протяжении всего существования H. ergaster и в последующие времена: орудия, изготовленные около 250 000 лет назад, не сильно отличались от орудий, изготовленных 1,65 миллиона лет назад. Самые древние ашельские комплексы также сохраняют заготовки, похожие на те, что встречаются в ольдувайских орудиях, но между ними не обнаружено достоверных переходных форм, что указывает на то, что появление ашельских орудий было резким и внезапным развитием. Вероятно, наиболее значительным достижением, приведшим к созданию ашельских орудий, стало освоение ранними гомининами способности отщеплять крупные сколы длиной до 30 см (1 фут) и более от больших валунов, из которых они могли изготавливать новые орудия, такие как ручные топоры. Хотя термин «ручной топор» подразумевает, что все ручные топоры использовались для рубки и удерживались в руке, они имели разнообразные формы и размеры и, вероятно, выполняли несколько различных функций. Тщательно обработанные и симметричные экземпляры могли быть брошены в добычу, подобно современным дискам, более грубо изготовленные могли служить портативными источниками острых сколов, а некоторые могли использоваться для соскабливания или рубки дерева. Кроме того, ручные топоры являются эффективными инструментами для разделки туш и, возможно, также использовались для расчленения туш крупных животных. Сохранились ручные топоры, которые слишком неуклюжи и велики для какой-либо очевидной практической цели. Использование этих крупных ручных топоров, а также некоторых обнаруженных коллекций, насчитывающих сотни ручных топоров без явных следов использования, является предметом спекуляций и предположений. Распространенная в популярной прессе и часто цитируемая в научных кругах идея заключается в том, что большие и впечатляющие ручные топоры могли служить эмблемами для привлечения партнеров, демонстрируя силу, координацию и решительность создателя – качества, которые могли считаться привлекательными. Однако палеоантропологи Эйприл Ноуэлл и Мелани Ли Чанг отметили в 2009 году, что, хотя эта теория «интересна и эмоционально привлекательна», ей не хватает доказательств и она не поддается проверке. Они сочли более вероятным, что изменения в морфологии ручных топоров на протяжении сотен тысяч лет были результатом различных факторов, а не единого определяющего фактора полового отбора.
Огонь
По мере того, как Homo мигрировал в открытую саванну, встречи с природными пожарами должны были стать более частыми и значимыми. Вероятно, именно H. ergaster первыми овладели контролем над огнем, который они могли использовать для приготовления пищи. Приготовление пищи делает как мясо, так и растительную пищу более удобоваримыми, что могло быть важно, поскольку кишечник H. ergaster был меньше, чем у его предков. Хотя часто предполагается, что H. ergaster/H. erectus был самым ранним Homo, контролировавшим огонь, убедительных доказательств в палеонтологической летописи недостаточно, возможно, отчасти из-за сложности сохранения следов использования огня. Два из самых ранних участков, на которых, как считается, обнаружены свидетельства использования огня, – это FxJj20 в Кооби-Фора и GnJi 1/6E возле озера Баринго, оба расположены в Кении и датируются возрастом до 1,5 миллиона лет. На FxJj20 найдены обугленные отложения и обожженные каменные орудия, а на GnJi 1/6E – крупные куски обожженной глины, связанные с каменными орудиями и останками фауны. Хотя сложно полностью исключить естественное происхождение остатков огня, эти участки остаются серьезными кандидатами на роль мест раннего использования огня. На нескольких других участках, где обнаружены более общепризнанные свидетельства использования огня, возраст находок составляет 1 миллион лет и моложе, что относится к периоду после появления и последней общепринятой находки, связанной с H. ergaster. К ним относятся пещерные стоянки, такие как Вандерверк и Сварткранс в Южной Африке, и открытые стоянки, такие как водопад Каламбо в Замбии. На стоянке Гешер Бенот Яаков в Израиле, датируемой примерно 700 000 лет назад, обнаружены общепризнанные свидетельства использования огня в виде обугленных материалов и микроартефактов из обожженного кремня, найденных на нескольких уровнях. Начиная примерно с 400 000 лет назад и далее, следы огня становятся все более многочисленными на стоянках в Африке, Европе и Азии.
Язык
Позвоночник мальчика Туркана был бы уже, чем у современных людей, что означает, что нервная система *H. ergaster* и их дыхательные мышцы, возможно, не были достаточно развиты для производства или контроля речи. В 2001 году антропологи Брюс Латимер и Джеймс Оман пришли к выводу, что мальчик Туркана страдал скелетной дисплазией и сколиозом, и таким образом не был бы представителем остальных особей своего вида в этом отношении. В 2006 году антрополог Марк Мейер и его коллеги описали образец *H. erectus* s. l. из Дманиси (Грузия), датированный возрастом 1,78 миллиона лет. В окаменелости сохранились самые древние известные позвонки *Homo*, а найденный позвоночник попадает в диапазон позвоночников современных людей, что позволяет предположить, что данная особь была способна к речи. Мейер и его коллеги заключили, что речь, вероятно, была возможна у *Homo* уже на очень ранних этапах, и что мальчик Туркана, вероятно, страдал от какого-то врожденного дефекта, возможно, стеноза позвоночного канала. В 2013 и 2014 годах антрополог Регула Шисс и ее коллеги пришли к выводу, что нет никаких свидетельств врожденных дефектов у мальчика Туркана, и, в отличие от исследований 2001 и 2006 годов, сочли этот образец представительным для вида.