Импала: африканская антилопа Aepyceros melampus

Введение

Среднеразмерная антилопа, обитающая в Африке.

Speciesbox
| name = Impala
| status = LC
| status system = IUCN3.1
| status ref =
| image = Trotting impala ram, crop. jpg
| image caption = Сэмц в северной Ботсване
| image2 = Impalas (Aepyceros melampus) female and young (11421993164). jpg
| image2 caption = Самка с теленком в Национальном парке Крюгера, Южная Африка
| taxon = Aepyceros melampus
| authority = (Лихтенштейн, 1812)
| display parents = 2
| subdivision ranks = Subspecies
| subdivision =
A. m. melampus Лихтенштейн, 1812
A. m. petersi Bocage, 1879
| synonyms ref = Название "импала", также пишутся "импалла" или "мпала", впервые зафиксировано в 1875 году и происходит непосредственно из языка зулу. Его название на языке африкаанс, rooibok ("красный бык"), также иногда используется в английском языке. Научное родовое название Aepyceros (букв. "высокорогий") происходит от древнегреческого ἅιπος ("высокий, крутой") + κέρας ("рог"); видовое название melampus (букв. "черноногий") от μελάς ("чёрный") + πούς ("нога").

Таксономия и эволюция

Импала – единственный представитель рода Aepyceros и принадлежит к семейству Bovidae. Впервые она была описана немецким зоологом Мартином Хинрихом Карлом Лихтенштейном в 1812 году. В 1984 году палеонтолог Элизабет Врба предположила, что импала является сестринским таксоном алцелафинам, учитывая её сходство с хартбистом. Филогенетическое исследование 1999 года Александра Хассанина (Национального центра научных исследований, Париж) и его коллег, основанное на анализе митохондриальной и ядерной ДНК, показало, что импала образует кладу с суни (Neotragus moschatus). Эта клада является сестринской к другой кладе, сформированной бай-дукером (Cephalophus dorsalis) и клипспрингером (Oreotragus oreotragus). Анализ последовательностей рРНК и β-спектрина ядерной ДНК в 2003 году также подтвердил связь между Aepyceros и Neotragus. Следующая кладограмма основана на исследовании 1999 года: Хотя морфологически похожи, A. m. melampus Lichtenstein, 1812: Известная как обыкновенная импала, она распространена в восточной и южной Африке. Ареал простирается от центральной Кении до Южной Африки и на запад до юго-восточной Анголы. A. m. petersi Bocage, 1879: Известная как импала с чёрной мордой, она ограничена юго-западной Африкой и встречается в северо-западной Намибии и юго-западной Анголе. По мнению Врбы, импала произошла от алцелафинового предка. Она отметила, что, хотя этот предок дивергировал как минимум 18 раз в различные морфологически отличающиеся формы, импала сохранила свою основную форму на протяжении как минимум пяти миллионов лет. Было обнаружено несколько ископаемых видов, включая A. datoadeni из плиоцена Эфиопии. Самая древняя найденная окаменелость указывает на то, что её древние предки были немного меньше современного вида, но в остальном очень похожи на него по всем параметрам. Это говорит о том, что импала эффективно адаптировалась к своей среде обитания с доисторических времен. Её стадный образ жизни, разнообразие в рационе, положительная динамика численности, защита от клещей и симбиотические отношения с птицами-оксипектерами, питающимися клещами, могли сыграть роль в предотвращении значительных изменений в морфологии и поведении. Длина головы и тела составляет около… Самцы достигают в высоту примерно… в холке, а самки… сантиметров. Самцы обычно весят… килограммов, а самки… килограммов. Самки половозрелы, безроги и меньше самцов. У самцов растут стройные, лировидные рога длиной… сантиметров. Окраска импалы сильно напоминает окраску геренука, у которого рога короче и отсутствуют чёрные полосы на бёдрах. Сальные железы, сосредоточенные на лбу и рассеянные по туловищу доминантных самцов, наиболее активны в период размножения, в то время как железы самок развиты лишь частично и не подвергаются сезонным изменениям. У неё четыре соска. Характерной особенностью импалы с чёрной мордой является тёмная полоса по обе стороны носа, которая поднимается к глазам и истончается по направлению ко лбу. У импалы имеется особое расположение зубов на передней нижней челюсти, похожее на гребень, наблюдаемый у стрепсирриновых приматов, который используется во время взаимного ухода для расчёсывания шерсти на голове и шее и удаления эктопаразитов.

The impala is the sole member of the genus Aepyceros and belongs to the family Bovidae. It was first described by German zoologist Martin Hinrich Carl Lichtenstein in 1812. In 1984, palaeontologist Elisabeth Vrba opined that the impala is a sister taxon to the alcelaphines, given its resemblance to the hartebeest. A 1999 phylogenetic study by Alexandre Hassanin (of the National Centre for Scientific Research, Paris) and colleagues, based on mitochondrial and nuclear analyses, showed that the impala forms a clade with the suni (Neotragus moschatus). This clade is sister to another formed by the bay duiker (Cephalophus dorsalis) and the klipspringer (Oreotragus oreotragus). An rRNA and β spectrin nuclear sequence analysis in 2003 also supported an association between Aepyceros and Neotragus. The following cladogram is based on the 1999 study: Though morphologically similar,
A. m. melampus Lichtenstein, 1812: Known as the common impala, it occurs across eastern and southern Africa. The range extends from central Kenya to South Africa and westward into southeastern Angola. A. m. petersi Bocage, 1879: Known as the black faced impala, it is restricted to southwestern Africa, occurring in northwestern Namibia and southwestern Angola. According to Vrba, the impala evolved from an alcelaphine ancestor. She noted that while this ancestor has diverged at least 18 times into various morphologically different forms, the impala has continued in its basic form for at least five million years. Several fossil species have been discovered, including A. datoadeni from the Pliocene of Ethiopia. The oldest fossil discovered suggests its ancient ancestors were slightly smaller than the modern form, but otherwise very similar in all aspects to the latter. This implies that the impala has efficiently adapted to its environment since prehistoric times. Its gregarious nature, variety in diet, positive population trend, defence against ticks and symbiotic relationship with the tick feeding oxpeckers could have played a role in preventing major changes in morphology and behaviour. The head and body length is around Males reach approximately at the shoulder, while females are tall. Males typically weigh and females Sexually dimorphic, females are hornless and smaller than males. Males grow slender, lyre shaped horns long. The impala's colouration bears a strong resemblance to the gerenuk, which has shorter horns and lacks the black thigh stripes of the impala. Sebaceous glands concentrated on the forehead and dispersed on the torso of dominant males are most active during the mating season, while those of females are only partially developed and do not undergo seasonal changes. There are four nipples. Distinctive of the black faced impala is a dark stripe, on either side of the nose, that runs upward to the eyes and thins as it reaches the forehead. The impala has a special dental arrangement on the front lower jaw similar to the toothcomb seen in strepsirrhine primates, which is used during allogrooming to comb the fur on the head and the neck and remove ectoparasites.

Экология и поведение

Импала является дневным животным (активным в основном в течение дня), хотя активность обычно прекращается в жаркие полуденные часы; они кормятся и отдыхают ночью. Территориальные самцы занимают территории, где могут формировать гаремы из самок; границы территорий метятся мочой и фекалиями и защищаются от молодых или чужих самцов. Взаимный груминг – важное средство социального взаимодействия в холостяцких и женских стадах; фактически, импала, по-видимому, является единственным копытным, демонстрирующим как самогруминг, так и взаимный груминг. При взаимном груминге самки обычно ухаживают за родственниками, в то время как самцы общаются с неродственными особями. Каждый партнер ухаживает за другим от шести до двенадцати раз. Социальное поведение подвержено влиянию климата и географии; таким образом, импала проявляют территориальность в определенное время года и общительность в другое, а продолжительность этих периодов может значительно варьироваться у разных популяций. Например, популяции в южной Африке демонстрируют территориальное поведение только в течение нескольких месяцев периода гона, в то время как у восточноафриканских популяций территориальность относительно минимальна, несмотря на продолжительный сезон размножения. Более того, территориальные самцы часто терпят холостяков и могут даже чередовать холостяцкую жизнь и территориальность в разное время года. Исследование импалы в Национальном парке Серенгети показало, что у 94% самцов территориальность наблюдалась менее четырех месяцев. Иногда импала может прятаться в растительности, чтобы избежать обнаружения хищником. Наиболее заметный вокальный сигнал – громкий рев, состоящий из одного-трех резких выдохов с закрытым ртом, за которыми следуют два-десять глубоких хрюканий с открытым ртом и поднятым подбородком и хвостом; типичный рев можно услышать на расстоянии до . Импалы ведут оседлый образ жизни; взрослые и самцы среднего возраста, в частности, могут удерживать свои территории в течение многих лет. В Зимбабве сильное заражение клещами, такими как R. appendiculatus, оказалось основной причиной высокой смертности копытных, поскольку они могут вызывать паралич. У импалы есть специальные приспособления для груминга, такие как характерное расположение зубов, позволяющее контролировать клещей до того, как они насытятся; однако, интенсивный груминг, необходимый для поддержания контроля над популяцией клещей, сопряжен с риском обезвоживания летом, снижением бдительности по отношению к хищникам и постепенным износом зубов. Исследование показало, что импалы регулируют время, уделяемое грумингу, и количество сеансов груминга в зависимости от сезонной распространенности клещей. Клещи питаются клещами с тех частей тела антилопы, до которых животное не может добраться самостоятельно (например, уши, шея, веки, лоб и брюхо). Импала – самое маленькое копытное, с которым ассоциируются птицы-носороги. В ходе исследования было замечено, что птицы-носороги избирательно ухаживают за импалами, несмотря на присутствие других животных, таких как коксский хартбист, газель Гранта, газель Томсона и топи. Возможное объяснение этого заключается в том, что, поскольку импала обитает в лесистой местности (которая может иметь высокую плотность клещей), у импалы может быть большая масса клещей на единицу площади поверхности тела. Другое исследование показало, что птицы-носороги предпочитают уши другим частям тела, вероятно, потому что именно в этих частях наблюдается наибольшее заражение клещами. Также было замечено, что птица садится на вымя самки и ворует ее молоко. К видам вшей, зарегистрированным у импалы, относятся Damalinia aepycerus, D. elongata, Linognathus aepycerus и L. nevilli; в исследовании было обнаружено, что ивермектин (лекарство против паразитов) оказывает влияние на Boophilus decoloratus и виды Linognathus, но не на виды Damalinia. В исследовании импалы в Южной Африке было установлено, что количество червей у молодых особей увеличивается с возрастом, достигая пика, когда импале исполняется год. В этом исследовании были зарегистрированы черви родов Cooperia, Cooperoides, Fasciola, Gongylonema, Haemonchus, Impalaia, Longistrongylus и Trichostrongylus; некоторые из них показали сезонные колебания численности. Импалы проявляют высокую частоту защитного поведения по отношению к летающим насекомым. Вероятно, поэтому Vale 1977 и Clausen et al. 1998 обнаружили лишь незначительные следы кормления импалы мухами цеце (Glossina).

The impala is diurnal (active mainly during the day), though activity tends to cease during the hot midday hours; they feed and rest at night. The territorial males hold territories where they may form harems of females; territories are demarcated with urine and faeces and defended against juvenile or male intruders. Allogrooming is an important means of social interaction in bachelor and female herds; in fact, the impala appears to be the only ungulate to display self grooming as well as allogrooming. In allogrooming, females typically groom related impalas, while males associate with unrelated ones. Each partner grooms the other six to twelve times. Social behaviour is influenced by the climate and geography; as such, the impala are territorial at certain times of the year and gregarious at other times, and the length of these periods can vary broadly among populations. For instance, populations in southern Africa display territorial behaviour only during the few months of the rut, whereas in eastern African populations, territoriality is relatively minimal despite a protracted mating season. Moreover, territorial males often tolerate bachelors, and may even alternate between bachelorhood and territoriality at different times of the year. A study of impala in the Serengeti National Park showed that in 94% of the males, territoriality was observed for less than four months. At times, the impala may also conceal itself in vegetation to escape the eye of the predator. The most prominent vocalisation is the loud roar, delivered through one to three loud snorts with the mouth closed, followed by two to ten deep grunts with the mouth open and the chin and tail raised; a typical roar can be heard up to away. Impalas are sedentary; adult and middle aged males, in particular, can hold their territories for years. In Zimbabwe, heavy infestation by ticks such as R. appendiculatus has proved to be a major cause behind the high mortality of ungulates, as they can lead to tick paralysis. Impala have special adaptations for grooming, such as their characteristic dental arrangement, to manage ticks before they engorge; however, the extensive grooming needed to keep the tick load under control involves the risk of dehydration during summer, lower vigilance against predators and gradual wearing out of the teeth. A study showed that impala adjust the time devoted to grooming and the number of grooming bouts according to the seasonal prevalence of ticks. which feed on ticks from those parts of the antelope's body which the animal cannot access by itself (such as the ears, neck, eyelids, forehead and underbelly). The impala is the smallest ungulate with which oxpeckers are associated. In a study it was observed that oxpeckers selectively attended to impala despite the presence of other animals such as Coke's hartebeest, Grant's gazelle, Thomson's gazelle and topi. A possible explanation for this could be that because the impala inhabits woodlands (which can have a high density of ticks), the impala could have greater mass of ticks per unit area of the body surface. Another study showed that the oxpeckers prefer the ears over other parts of the body, probably because these parts show maximum tick infestation. The bird has also been observed to perch on the udders of a female and pilfer its milk. Lice recorded from impala include Damalinia aepycerus, D. elongata, Linognathus aepycerus and L. nevilli; in a study, ivermectin (a medication against parasites) was found to have an effect on Boophilus decoloratus and Linognathus species, though not on Damalinia species. In a study of impala in South Africa, the number of worms in juveniles showed an increase with age, reaching a peak when impala turned a year old. This study recorded worms of genera such as Cooperia, Cooperoides, Fasciola, Gongylonema. Haemonchus, Impalaia, Longistrongylus and Trichostrongylus; some of these showed seasonal variations in density. Impala show high frequency of defensive behaviours towards flying insects. This is probably the reason for Vale 1977 and Clausen et al 1998 only finding trace levels of feeding by Glossina (tsetse fly) upon impala.

Диета

Импалы как пасутся, так и обгладывают листву; какой из этих способов питания преобладает, зависит от доступности ресурсов. Рацион состоит из однодольных, двудольных, травянистых растений, плодов и стручков акации (при их наличии). Импалы предпочитают места вблизи источников воды и прибегают к сочной растительности в периоды засухи. Обгладывание листвы преобладает в конце влажного и сухого сезонов, а питание в середине сухого сезона характеризуется низкой питательной ценностью, когда импалы в основном питаются древесными двудольными растениями. Другое исследование показало, что доля двудольных растений в рационе значительно выше у несемейных особей и самок, чем у территориальных самцов. Импалы питаются мягкими и питательными травами, такими как Digitaria macroblephara; жесткие, высокие травы, такие как Heteropogon contortus и Themeda triandra, обычно избегаются. Исследование показало, что время, затрачиваемое на поиск пищи, достигает максимума в 75,5% в конце сухого сезона, снижается в сезон дождей и минимально в начале сухого сезона (57,8%).

Размножение

Самцы достигают половой зрелости к одному году, хотя успешное спаривание обычно происходит только после четырех лет. Зрелые самцы начинают устанавливать территории и добиваться доступа к самкам. Самки способны к оплодотворению после полутора лет; эструс длится от 24 до 48 часов и наступает каждые 12–29 дней у неоплодотворенных самок. Шея территориального самца, как правило, толще, чем у холостяка в период гона. Спаривание чаще всего происходит в период полнолуния. Обнаружив такую самку, возбужденный самец начинает ухаживание, преследуя ее, держась на некотором расстоянии. Самец щелкает языком и может энергично кивать головой; самка позволяет ему лизать ее вульву и отводит хвост в сторону. Самец пытается взобраться на самку, высоко поднимая голову и обхватывая ее бока передними ногами. Попытки спаривания могут повторяться каждые несколько секунд – через одну-две минуты. После первого спаривания самец теряет интерес к самке, хотя она остается активной и может спариваться с другими самцами. Однако предположение о том, что самки могут отложить рождение на дополнительный месяц в неблагоприятных условиях, возможно, не соответствует действительности. Рождается один детеныш, которого сразу же прячут в укрытии в течение первых нескольких недель жизни. Затем детеныш присоединяется к группе в стаде матери. Телят кормят молоком от четырех до шести месяцев; молодые самцы, изгнанные из группы, присоединяются к стадам холостяков, а самки могут оставаться в стаде. Исследование показало, что сокращение площади лесов и образование кустарниковых зарослей африканскими слонами способствовало увеличению популяции импал за счет повышения доступности корма в сухой сезон. Ранее лес Байкиаи, который сейчас сократился из-за слонов, обеспечивал импалам минимальное количество корма. Новые заросли Каппариса, напротив, могут служить ключевой средой обитания для выпаса. Импалы обычно не встречаются в горных районах. Хотя серьезных угроз для выживания обыкновенной импалы нет, браконьерство и стихийные бедствия значительно способствовали сокращению численности черномордых импал. По состоянию на 2008 год численность популяции обыкновенной импалы оценивалась примерно в два миллиона. Около четверти популяции обыкновенной импалы обитает на охраняемых территориях, таких как дельта Окаванго (Ботсвана), Масаи-Мара и Каджиадо (Кения), Национальный парк Крюгера (Южная Африка), Национальные парки Руаха и Серенгети и заповедник Селус (Танзания), долина Луангва (Замбия), Хванге, Себунге и долина Замбези (Зимбабве). Редкая черномордая импала была интродуцирована на частные фермы в Намибии и в Национальный парк Этоша. Плотность популяции сильно варьируется в зависимости от места обитания: от менее чем одной импалы на квадратный километр в Национальном парке Мкомази (Танзания) до 135 особей на квадратный километр вблизи озера Кариба (Зимбабве).

Males are sexually mature by the time they are a year old, though successful mating generally occurs only after four years. Mature males start establishing territories and try to gain access to females. Females can conceive after they are a year and a half old; oestrus lasts for 24 to 48 hours, and occurs every 12–29 days in non pregnant females. and the neck of a territorial male tends to be thicker than that of a bachelor during the rut. Mating tends to take place between full moons. On coming across such a female, the excited male begins the courtship by pursuing her, keeping a distance of from her. The male flicks his tongue and may nod vigorously; the female allows him to lick her vulva, and holds her tail to one side. The male tries mounting the female, holding his head high and clasping her sides with his forelegs. Mounting attempts may be repeated every few seconds to every minute or two. The male loses interest in the female after the first copulation, though she is still active and can mate with other males. The perception that females can delay giving birth for an additional month if conditions are harsh may however not be realistic. A single calf is born, and is immediately concealed in cover for the first few weeks of its birth. The fawn then joins a nursery group within its mother's herd. Calves are suckled for four to six months; young males, forced out of the group, join bachelor herds, while females may stay back. A study found that the reduction of woodland cover and creation of shrublands by the African bush elephants has favoured impala population by increasing the availability of more dry season browse. Earlier, the Baikiaea woodland, which has now declined due to elephants, provided minimum browsing for impala. The newly formed Capparis shrubland, on the other hand, could be a key browsing habitat. Impala are generally not associated with montane habitats; Though there are no major threats to the survival of the common impala, poaching and natural calamities have significantly contributed to the decline of the black faced impala. As of 2008, the population of the common impala has been estimated at around two million. Around a quarter of the common impala populations occur in protected areas, such as the Okavango Delta (Botswana); Masai Mara and Kajiado (Kenya); Kruger National Park (South Africa); the Ruaha and Serengeti National Parks and Selous Game Reserve (Tanzania); Luangwa Valley (Zambia); Hwange, Sebungwe and Zambezi Valley (Zimbabwe). The rare black faced impala has been introduced into private farms in Namibia and the Etosha National Park. Population densities vary largely from place to place; from less than one impala per square kilometre in Mkomazi National Park (Tanzania) to as high as 135 per square kilometre near Lake Kariba (Zimbabwe).