Африкадағы орташа денелі антилопа

Кіріспе

Африкада кездесетін орташа мөлшердегі антилопа.

Speciesbox
| name = Impala
| status = LC
| status system = IUCN3.1
| status ref =
| image = Trotting impala ram, crop. jpg
| image caption = Боцвананың солтүстігіндегі қошқар
| image2 = Impalas (Aepyceros melampus) female and young (11421993164). jpg
| image2 caption = Оңтүстік Африканың Крюгер ұлттық паркіндегі едіқазан мен баласы
| taxon = Aepyceros melampus
| authority = (Лихтенштейн, 1812)
| display parents = 2
| subdivision ranks = Subspecies
| subdivision =
A. m. melampus Lichtenstein, 1812
A. m. petersi Bocage, 1879
| synonyms ref = Impala атауы, сондай-ақ impalla немесе mpala деп те жазылады, 1875 жылы алғаш рет тіркелді және ол тікелей зулу тілінен алынған. Оның африкаанс тіліндегі атауы, rooibok 'қызыл бұғы', кейде ағылшын тілінде де қолданылады. Ғылыми туыс атауы Aepyceros (сөзбе-сөз 'биік мүйізді') көне грекше (, 'биік, тік') + κέρας (, 'мүйіз') сөздерінен құралған; ал түр атауы melampus (сөзбе-сөз 'қара аяқ') μελάς (, 'қара') + πούς (, 'аяқ') сөздерінен шыққан.

Таксономия және эволюция

Импала – Aepyceros туысының жалғыз өкілі және Bovidae тұқымдасына жатады. Оны алғаш рет 1812 жылы неміс зоологы Мартин Хинрих Карл Лихтенштейн сипаттаған. 1984 жылы палеонтолог Элизабет Врба импаланың альцелафиндермен туыс екенін айтты, себебі ол хартебистке ұқсас. 1999 жылы Александр Хассанин (Париждегі Ұлттық ғылыми зерттеулер орталығы) және оның әріптестері митохондриялық және ядролық талдауларға негізделген филогенетикалық зерттеуде импаланың сунимен (Neotragus moschatus) клада құрайтынын көрсетті. Бұл клада көпіршік (Cephalophus dorsalis) және клипспринг (Oreotragus oreotragus) құрған басқа кладаның туысы болып табылады. 2003 жылы рРНК және β спектрин ядролық тізбек талдауы да Aepyceros пен Neotragus арасындағы байланысты растады. Келесі кладограмма 1999 жылғы зерттеуге негізделген: Морфологиялық тұрғыдан ұқсас болғанымен, А. м. мелампус Лихтенштейн, 1812: Қалыпты импала ретінде белгілі, ол Шығыс және Оңтүстік Африкада таралған. Ареал Кенияның орталық бөлігінен Оңтүстік Африкаға дейін, батысқа қарай Анголаның оңтүстік-шығысына дейін созылады. А. м. петерси Бокаж, 1879: Қара бетті импала деп аталады, ол Оңтүстік-Батыс Африкамен шектеледі, Солтүстік-Батыс Намибия мен Оңтүстік-Батыс Анголада кездеседі. Врбаның пікірінше, импала альцелафиннің ата-бабасынан пайда болған. Ол бұл ата-бабаның кем дегенде 18 рет әртүрлі морфологиялық формаларға білініп кеткенін, ал импаланың негізгі түрі кем дегенде бес миллион жылдан бері өзгермегенін атап өтті. Бірнеше қазба түрлері табылды, соның ішінде Эфиопияның плиоцен кезеңінен табылған А. датоадени. Ең көне қазбалар оның ежелгі ата-бабалары қазіргі түрінен сәл кішірек болғанын, бірақ басқа жағынан соңғысына өте ұқсас болғанын көрсетеді. Бұл импаланың ежелгі заманнан бері қоршаған ортаға тиімді бейімделгенін көрсетеді. Оның әлеуметтік өмірі, диетаның алуан түрлілігі, халық санының өсуі, қышық кенелерге қарсы қорғануы және кенелермен қоректенетін өгізшеңдермен симбиоздық қарым-қатынасы морфология мен мінез-құлқындағы үлкен өзгерістердің алдын алуға ықпал еткен болуы мүмкін. Басы мен денесінің ұзындығы шамамен 6 метрге жетеді. Еркектердің иық биіктігі шамамен, ал аналықтары биік. Еркектердің салмағы әдетте, ал аналықтары жыныстық диморфизмге ие, аналықтары мүйізсіз және еркектерден кіші. Еркектерде арық, лира тәрізді мүйіздері болады, олардың ұзындығы шамамен жетеді. Импаланың түсі геренукке ұқсас, бірақ геренуктің мүйіздері қысқарақ және импаланың қара жамбас жолақтары жоқ. Үстем еркектердің маңдайында шоғырланған және денесінде тараған май бездері жұптасу маусымында белсенді болады, ал аналықтардың май бездері жартылай дамыған және маусымдық өзгерістерге ұшырамайды. Оларда төрт сүт безі бар. Қара бетті импаланың ерекшелігі – мұрнының екі жағындағы қара жолақ, ол көзге қарай жоғары көтеріліп, маңдайға жеткенде жұқарады. Импаланың төменгі жақшасында стрепсиринді приматтарда кездесетін тісқапқа ұқсас ерекше тіс құрылысы бар, ол өзін тазалау кезінде бас пен мойынның жүнін тарауға және эктопаразиттерді жоюға қолданылады.

The impala is the sole member of the genus Aepyceros and belongs to the family Bovidae. It was first described by German zoologist Martin Hinrich Carl Lichtenstein in 1812. In 1984, palaeontologist Elisabeth Vrba opined that the impala is a sister taxon to the alcelaphines, given its resemblance to the hartebeest. A 1999 phylogenetic study by Alexandre Hassanin (of the National Centre for Scientific Research, Paris) and colleagues, based on mitochondrial and nuclear analyses, showed that the impala forms a clade with the suni (Neotragus moschatus). This clade is sister to another formed by the bay duiker (Cephalophus dorsalis) and the klipspringer (Oreotragus oreotragus). An rRNA and β spectrin nuclear sequence analysis in 2003 also supported an association between Aepyceros and Neotragus. The following cladogram is based on the 1999 study: Though morphologically similar,
A. m. melampus Lichtenstein, 1812: Known as the common impala, it occurs across eastern and southern Africa. The range extends from central Kenya to South Africa and westward into southeastern Angola. A. m. petersi Bocage, 1879: Known as the black faced impala, it is restricted to southwestern Africa, occurring in northwestern Namibia and southwestern Angola. According to Vrba, the impala evolved from an alcelaphine ancestor. She noted that while this ancestor has diverged at least 18 times into various morphologically different forms, the impala has continued in its basic form for at least five million years. Several fossil species have been discovered, including A. datoadeni from the Pliocene of Ethiopia. The oldest fossil discovered suggests its ancient ancestors were slightly smaller than the modern form, but otherwise very similar in all aspects to the latter. This implies that the impala has efficiently adapted to its environment since prehistoric times. Its gregarious nature, variety in diet, positive population trend, defence against ticks and symbiotic relationship with the tick feeding oxpeckers could have played a role in preventing major changes in morphology and behaviour. The head and body length is around Males reach approximately at the shoulder, while females are tall. Males typically weigh and females Sexually dimorphic, females are hornless and smaller than males. Males grow slender, lyre shaped horns long. The impala's colouration bears a strong resemblance to the gerenuk, which has shorter horns and lacks the black thigh stripes of the impala. Sebaceous glands concentrated on the forehead and dispersed on the torso of dominant males are most active during the mating season, while those of females are only partially developed and do not undergo seasonal changes. There are four nipples. Distinctive of the black faced impala is a dark stripe, on either side of the nose, that runs upward to the eyes and thins as it reaches the forehead. The impala has a special dental arrangement on the front lower jaw similar to the toothcomb seen in strepsirrhine primates, which is used during allogrooming to comb the fur on the head and the neck and remove ectoparasites.

Экология және мінез-құлық

Импала күндіз белсенді (көбінесе күндіз), бірақ ыстық түскі сағаттарда белсенділігі азаяды; олар түнде тамақтанып, демалады. Аумақтық еркектер әйелдердің гаремдерін құрайтын аумақтарды ұстайды; аумақтар несеп және нәжіспен белгіленеді және жас немесе еркек бұзып кіргіштерден қорғалады. Аллогруминг – еркектер мен әйелдер топтарындағы әлеуметтік өзара әрекеттесудің маңызды құралы; шын мәнінде, импала өзін-өзі күтумен қатар аллогрумингті де көрсететін жалғыз тұяқты жануар болып табылады. Аллогруминг кезінде әйелдер туысқан импалаларды күтіп бағалайды, ал еркектер туыс емес импалалармен байланысады. Әрбір серіктес екіншісін 6-12 рет күтіп бағалайды. Әлеуметтік мінез-құлық климатқа және географияға байланысты; сондықтан импалалар жылдың белгілі бір кезеңдерінде аумақтық, ал басқа уақытта топтық болып келеді, және осы кезеңдердің ұзақтығы популяциялар арасында кеңінен өзгеруі мүмкін. Мысалы, Оңтүстік Африкадағы популяциялар тек бірнеше айлық аралықта ғана аумақтық мінез-құлық көрсетеді, ал Шығыс Африкадағы популяцияларда ұзақ жұптасу маусымына қарамастан аумақтық мінез-құлық салыстырмалы түрде аз. Сонымен қатар, аумақтық еркектер еркектерге төзімділік көрсетеді және тіпті жылдың әртүрлі кезеңдерінде еркектік және аумақтық мінез-құлық арасында ауыса алады. Серенгети ұлттық паркіндегі импалаларды зерттеуде еркектердің 94%-ында төрт айдан кем уақыт бойы аумақтық қасиет байқалды. Кейде импала жыртқыштардың көзінен қашу үшін өсімдіктер арасында жасырынады. Ең айқын дауыс – ауызды жабық ұстап, бір-үш рет қатты сызғырып, содан кейін ауызды ашып, басын және құйрығын көтеріп, екі-он рет терең қарқырау арқылы берілетін қатты ыңғуырау; әдеттегі ыңғуырау алысқа дейін естіледі. Импалалар көшпеуші; ересек және орта жастағы еркектер әсіресе өз аумақтарын жылдар бойы сақтап қалуы мүмкін. Зимбабведе R. appendiculatus сияқты құрттардың көп таралуы тұяқты жануарлардың өлім-жітіміне себеп болады, себебі олар құрттардың салдарынан параличке әкелуі мүмкін. Импалаларда құрттарды толып кетпес бұрын басқаруға арналған ерекше тіс құрылымы сияқты бейімделулер бар; алайда құрттардың жүктемесін бақылауда ұстау үшін қажетті кең ауқымды күтім жазда сусыздану қаупін, жыртқыштарға қарсы сақтықты азайтуды және тістердің біртіндеп тозуын қамтиды. Бір зерттеуде импалалар құрттардың таралуына қарай күтімге жұмсалатын уақытты және күтім сеанстарының санын бейімдейтіні анықталды. Олар дененің импала өздігінен жете алмайтын бөліктерінен (мысалы, құлақтар, мойын, қабақтар, маңдай және ішкі жағы) құрттармен қоректенеді. Импала – өгіз шағарымен байланысты ең кішкентай тұяқты жануар. Бір зерттеуде өгіздер басқа жануарлардың (мысалы, Кокстің жүректі бауыры, Гранттың газелі, Томсонның газелі және топи) болуына қарамастан импалаға басымдық бергені байқалды. Мұның себебі импала орманды жерлерде (құрттардың тығыздығы жоғары болуы мүмкін) мекендегендіктен, дене бетінің бірлік ауданына құрттардың көп массасы болуы мүмкін. Басқа зерттеулер көрсеткендей, өгіздер құрттардың көбінесе құлақтарда кездесетіндіктен, оларды дененің басқа бөліктерінен артық көреді. Сондай-ақ, құстың аналық импаланың сүзігіне қонып, сүтін ұрлағаны байқалды. Импаладан табылған құрттар: Damalinia aepycerus, D. elongata, Linognathus aepycerus және L. nevilli; зерттеуде ивермектиннің (паразиттерге қарсы препарат) Boophilus decoloratus және Linognathus түрлеріне әсер ететіні, бірақ Damalinia түрлеріне әсер етпейтіні анықталды. Оңтүстік Африкадағы импалаларды зерттеуде жас құрттардың саны жас өсуімен бірге артып, импала бір жасқа толғанда ең жоғары деңгейге жеткені анықталды. Бұл зерттеуде Cooperia, Cooperoides, Fasciola, Gongylonema сияқты тұқымдардың құрттары тіркелді. Haemonchus, Impalaia, Longistrongylus және Trichostrongylus; олардың кейбіреулерінде тығыздықтың маусымдық өзгерулері байқалды. Импалалар ұшатын жәндіктерге қарсы қорғаныс мінез-құлқының жоғары жиілігін көрсетеді. Бұл, мүмкін, Vale 1977 және Clausen және басқалар 1998 жылдары импаланың Глоссина (цеце құсы) тамақтануының іздерін ғана табуының себебі.

The impala is diurnal (active mainly during the day), though activity tends to cease during the hot midday hours; they feed and rest at night. The territorial males hold territories where they may form harems of females; territories are demarcated with urine and faeces and defended against juvenile or male intruders. Allogrooming is an important means of social interaction in bachelor and female herds; in fact, the impala appears to be the only ungulate to display self grooming as well as allogrooming. In allogrooming, females typically groom related impalas, while males associate with unrelated ones. Each partner grooms the other six to twelve times. Social behaviour is influenced by the climate and geography; as such, the impala are territorial at certain times of the year and gregarious at other times, and the length of these periods can vary broadly among populations. For instance, populations in southern Africa display territorial behaviour only during the few months of the rut, whereas in eastern African populations, territoriality is relatively minimal despite a protracted mating season. Moreover, territorial males often tolerate bachelors, and may even alternate between bachelorhood and territoriality at different times of the year. A study of impala in the Serengeti National Park showed that in 94% of the males, territoriality was observed for less than four months. At times, the impala may also conceal itself in vegetation to escape the eye of the predator. The most prominent vocalisation is the loud roar, delivered through one to three loud snorts with the mouth closed, followed by two to ten deep grunts with the mouth open and the chin and tail raised; a typical roar can be heard up to away. Impalas are sedentary; adult and middle aged males, in particular, can hold their territories for years. In Zimbabwe, heavy infestation by ticks such as R. appendiculatus has proved to be a major cause behind the high mortality of ungulates, as they can lead to tick paralysis. Impala have special adaptations for grooming, such as their characteristic dental arrangement, to manage ticks before they engorge; however, the extensive grooming needed to keep the tick load under control involves the risk of dehydration during summer, lower vigilance against predators and gradual wearing out of the teeth. A study showed that impala adjust the time devoted to grooming and the number of grooming bouts according to the seasonal prevalence of ticks. which feed on ticks from those parts of the antelope's body which the animal cannot access by itself (such as the ears, neck, eyelids, forehead and underbelly). The impala is the smallest ungulate with which oxpeckers are associated. In a study it was observed that oxpeckers selectively attended to impala despite the presence of other animals such as Coke's hartebeest, Grant's gazelle, Thomson's gazelle and topi. A possible explanation for this could be that because the impala inhabits woodlands (which can have a high density of ticks), the impala could have greater mass of ticks per unit area of the body surface. Another study showed that the oxpeckers prefer the ears over other parts of the body, probably because these parts show maximum tick infestation. The bird has also been observed to perch on the udders of a female and pilfer its milk. Lice recorded from impala include Damalinia aepycerus, D. elongata, Linognathus aepycerus and L. nevilli; in a study, ivermectin (a medication against parasites) was found to have an effect on Boophilus decoloratus and Linognathus species, though not on Damalinia species. In a study of impala in South Africa, the number of worms in juveniles showed an increase with age, reaching a peak when impala turned a year old. This study recorded worms of genera such as Cooperia, Cooperoides, Fasciola, Gongylonema. Haemonchus, Impalaia, Longistrongylus and Trichostrongylus; some of these showed seasonal variations in density. Impala show high frequency of defensive behaviours towards flying insects. This is probably the reason for Vale 1977 and Clausen et al 1998 only finding trace levels of feeding by Glossina (tsetse fly) upon impala.

Диета

Импалалар шөп шабумен қатар жапырақ жеумен де айналысады; қандайсы басым екені ресурстардың қолжетімділігіне байланысты. Олардың рационына монокотиледондылар, дикотиледондылар, шөптесін өсімдіктер, жемістер және акация бұршақтары (бар болған жағдайда) кіреді. Импалалар су көздеріне жақын жерлерді ұнатады, ал су тапшы болғанда сулы өсімдіктерге көшеді. Жапырақ жеу, жаңбырлы және құрғақ маусымның соңында басым, ал құрғақ маусымның ортасында рационның құндылығы төмендейді, себебі импалалар көбінесе ағаш тәрізді дикотиледондылармен қоректенеді. Тағы бір зерттеу көрсеткендей, жалғыз еркектер мен ұрғашылардың рационындағы дикотиледондылардың үлесі, аумақтық еркектерге қарағанда әлдеқайда жоғары. Импалалар Digitaria macroblephara сияқты жұмсақ және қоректік шөптермен қоректенеді; Heteropogon contortus және Themeda triandra сияқты қатаң, биік шөптерден әдетте аулақ болады. Зерттеу мәліметтеріне сәйкес, құрғақ маусымның соңында азық іздеуге жұмсалатын уақыт күнінің 75,5% -ына дейін жетеді, жаңбырлы маусымда азаяды және құрғақ маусымның басында ең төменгі деңгейге жетеді (57,8%).

Көбею

Аталықтар бір жасқа келгенде жыныстық жағынан жетіледі, бірақ табысты жұптасу көбінесе төрт жылдан кейін ғана болады. Ересек аталықтар аумақ белгілеп, аналықтарға қол жеткізуге тырысады. Аналықтар бір жарым жастан кейін жүкті бола алады; эструс 24-48 сағатқа созылады және жүкті емес аналықтарда 12–29 күнде бір рет қайталанады. Жұптасу маусымында аталықтың мойны, жалғыз жүретін аталыққа қарағанда қалың болады. Жұптасу көбінесе толық ай кезінде жүзеге асады. Мұндай аналықты кездестіргенде, қызығушылық танытқан аталық оны қуалап, біршама қашықтықта ұстап, қалыңдыққа білуге тырысады. Аталық тілін шығарып, күшті иеленушілік қозғалыстар жасайды; аналық оның жыныс мүшесін жалауына рұқсат береді және құйрығын бір жаққа бұрады. Аталық аналыққа мініп, басын жоғары көтеріп, алдыңғы аяқтарымен жанынан қысып ұстауға тырысады. Міну әрекеттері бірнеше секундтан екі минутқа дейін қайталанылуы мүмкін. Аталық алғашқы жұптасудан кейін аналыққа деген қызығушылығын жоғалтады, бірақ аналық әлі де белсенді және басқа аталықтармен жұптаса алады. Дегенмен, аналықтардың қатал жағдайда тууды бір айға дейін кейінге қалдыра алады деген пікір шынайы емес болуы мүмкін. Бір бұзау туылады және туғаннан кейін алғашқы бірнеше апта бойы жасырын жерде сақталады. Кейін бұзау анасының тобындағы балалар тобына қосылады. Бұзаулар төрттен алты айға дейін ана сүтімен қоректенеді; жас аталықтар топтан қуылғаннан кейін жалғыз аталықтардың тобына қосылады, ал аналықтар тоқтауға таңдай алады. Бір зерттеу Африка бұтасының пілдері орманды жамылғыларын азайтып, бұталы алқаптарды құру арқылы импала популяциясына жағдай жасағанын көрсетті. Бұрынғыда, қазір пілдердің саны азайған Байкиая орманды аймағы импала үшін минималды жайылымдық жерді қамтамасыз еткен. Ал жаңадан пайда болған Каппарис бұталы алқабы, керісінше, маңызды жайылымдық орта болуы мүмкін. Импалалар көбінесе таулы жерлермен байланысты емес. Қара бетті импаланың тіршілік етуіне қауіп төндіретін маңызды факторлар болмаса да, браконьерлік және табиғи апаттар оның санының азаюына елеулі үлес қосты. 2008 жылғы мәліметтер бойынша, жалпы импала популяциясы шамамен екі миллионға бағаланған. Жалпы импала популяциясының шамамен төрттен бір бөлігі қорғалатын аумақтарда кездеседі, мысалы, Окаванго дельтасы (Ботсвана); Масаи Мара және Каджиадо (Кения); Крюгер ұлттық паркі (Оңтүстік Африка); Руаха және Серенгети ұлттық парктері мен Селус қорығы (Танзания); Луангва аңғары (Замбия); Хванге, Себунге және Замбези аңғары (Зимбабве). Сирек кездесетін қара бетті импала Намибиядағы жеке шаруашылықтарға және Этоша ұлттық паркіне әкелінді. Халық тығыздығы әр түрлі аймақтарда әртүрлі: Мкомази ұлттық паркінде (Танзания) шаршы километрге бір импаладан кем, ал Кариба көліне (Зимбабве) жақын жерде 135 импалаға дейін жетеді.

Males are sexually mature by the time they are a year old, though successful mating generally occurs only after four years. Mature males start establishing territories and try to gain access to females. Females can conceive after they are a year and a half old; oestrus lasts for 24 to 48 hours, and occurs every 12–29 days in non pregnant females. and the neck of a territorial male tends to be thicker than that of a bachelor during the rut. Mating tends to take place between full moons. On coming across such a female, the excited male begins the courtship by pursuing her, keeping a distance of from her. The male flicks his tongue and may nod vigorously; the female allows him to lick her vulva, and holds her tail to one side. The male tries mounting the female, holding his head high and clasping her sides with his forelegs. Mounting attempts may be repeated every few seconds to every minute or two. The male loses interest in the female after the first copulation, though she is still active and can mate with other males. The perception that females can delay giving birth for an additional month if conditions are harsh may however not be realistic. A single calf is born, and is immediately concealed in cover for the first few weeks of its birth. The fawn then joins a nursery group within its mother's herd. Calves are suckled for four to six months; young males, forced out of the group, join bachelor herds, while females may stay back. A study found that the reduction of woodland cover and creation of shrublands by the African bush elephants has favoured impala population by increasing the availability of more dry season browse. Earlier, the Baikiaea woodland, which has now declined due to elephants, provided minimum browsing for impala. The newly formed Capparis shrubland, on the other hand, could be a key browsing habitat. Impala are generally not associated with montane habitats; Though there are no major threats to the survival of the common impala, poaching and natural calamities have significantly contributed to the decline of the black faced impala. As of 2008, the population of the common impala has been estimated at around two million. Around a quarter of the common impala populations occur in protected areas, such as the Okavango Delta (Botswana); Masai Mara and Kajiado (Kenya); Kruger National Park (South Africa); the Ruaha and Serengeti National Parks and Selous Game Reserve (Tanzania); Luangwa Valley (Zambia); Hwange, Sebungwe and Zambezi Valley (Zimbabwe). The rare black faced impala has been introduced into private farms in Namibia and the Etosha National Park. Population densities vary largely from place to place; from less than one impala per square kilometre in Mkomazi National Park (Tanzania) to as high as 135 per square kilometre near Lake Kariba (Zimbabwe).