Homo rudolfensis: изучение вымершего гоминина из Восточной Африки

Введение

Вымерший гоминин из раннего плейстоцена Восточной Африки

Homo rudolfensis – вымерший вид архаичного человека из раннего плейстоцена Восточной Африки, существовавший около 2 миллионов лет назад (млн лет). Поскольку H. rudolfensis сосуществовал с несколькими другими гомининами, ведутся споры о том, какие образцы можно с уверенностью отнести к этому виду, помимо лектотипного черепа KNM ER 1470 и других фрагментарных остатков черепа. Никакие останки тела однозначно не были отнесены к H. rudolfensis. Следовательно, как его родовая классификация, так и валидность остаются предметом дискуссий без широкого консенсуса. Некоторые исследователи предлагают отнести этот вид к роду Australopithecus как A. rudolfensis или Kenyanthropus как K. rudolfensis, либо считать его синонимом современного и анатомически схожего H. habilis. H. rudolfensis отличается от H. habilis большим размером, однако существует мнение, что этот вид фактически состоит из мужских особей H. habilis, при условии, что H. habilis демонстрировал половой диморфизм, и самцы значительно превосходили самок по размеру. Поскольку точная идентификация останков тела отсутствует, оценки размеров тела в основном базируются на росте H. habilis. Исходя из этого, средний рост самцов H. rudolfensis мог составлять около , а вес – , а средний рост самок – . Череп KNM ER 1470 имел объем мозга около . Как и другие ранние Homo, H. rudolfensis обладал крупными коренными зубами и толстой эмалью. Ранние виды Homo демонстрируют значительный рост мозга по сравнению с их предшественниками – австралопитеками, что обычно объясняется изменением диеты в сторону более калорийной пищи, в частности мяса. Несмотря на отсутствие связи с орудиями труда, строение зубов указывает на некоторую предварительную обработку растительных или мясных волокон перед употреблением, хотя ротовая полость все еще могла эффективно пережевывать механически сложную пищу, что свидетельствует о том, что использование орудий труда не оказало существенного влияния на рацион.

История исследований

Первые окаменелости были обнаружены в 1972 году вдоль озера Туркана (в то время называвшегося озером Рудольф) в Кении и подробно описаны кенийским палеоантропологом Ричардом Лики в следующем году. Образцы включали: крупный и почти полный череп (KNM ER 1470, лектотип), обнаруженный местным жителем Бернардом Нгенео; правую бедренную кость (KNM ER 1472), обнаруженную Дж. Харрисом; фрагмент верхней части бедренной кости (проксимальный) (KNM ER 1475), обнаруженный коллектором окаменелостей Камоя Кимеу; и полную левую бедренную кость (KNM ER 1481), обнаруженную Харрисом. Однако неясно, принадлежат ли бедренные кости тому же виду, что и череп. Лики классифицировал их в роде Homo, поскольку он реконструировал фрагменты черепа таким образом, чтобы у него был большой объем мозга и плоское лицо, но не отнес их к конкретному виду. Поскольку горизонт, на котором они были найдены, в то время датировался 2,9–2,6 миллионами лет назад (млн лет), Лики полагал, что эти образцы представляют собой очень ранних предков человека. Это противоречило основной модели эволюции человека того времени, согласно которой австралопитек африканский дал начало Homo около 2,5 млн лет назад, но если Homo уже существовал в это время, это потребовало бы серьезных пересмотров. Однако в 1977 году область была переопределена примерно на 2 млн лет назад (в тот же период времени, что и H. habilis и H. ergaster/H. erectus), а точнее – на 2,1–1,95 млн лет назад в 2012 году. Впервые они были отнесены к виду habilis в 1975 году антропологами Колином Гроувсом и Вратиславом Мазаком. В 1978 году в совместной работе с Лики и английским антропологом Аланом Уокером Уокер предположил, что останки принадлежат к австралопитеку (и что череп был неправильно реконструирован), но Лики по-прежнему считал, что они принадлежат Homo, хотя оба согласились, что останки могли принадлежать habilis. KNM ER 1470 был значительно больше останков из Олдувая, поэтому термины H. habilis sensu lato («в широком смысле») и H. habilis sensu stricto («в строгом смысле») использовались для включения или исключения более крупной морфы соответственно. В 1986 году останки были отнесены к новому виду, rudolfensis, русским антропологом Валерием Алексеевым (но он использовал род Pithecanthropus, который три года спустя Гроувс изменил на Homo). В 1999 году Кеннеди утверждал, что название недействительно, поскольку Алексеев не указал голотип. Отметив, что это на самом деле не обязательно, Вуд в том же году тем не менее обозначила KNM ER 1470 как лектотип. В 1999 году Вуд и биологический антрополог Марк Коллард рекомендовали отнести rudolfensis и habilis к австралопитеку на основе сходства зубных адаптаций. Однако они признали, что анатомия зубов сильно варьируется у гомининов и не всегда надежна при построении филогенетических деревьев. В 2003 году австралийский антрополог Дэвид Кэмерон пришел к выводу, что более ранний австралопитек Кениантропус платиопс был предком rudolfensis и переклассифицировал его как K. rudolfensis. Он также считал, что Кениантропус был более тесно связан с Парантропом, чем с Homo. В 2008 году повторная реконструкция черепа показала, что он был первоначально восстановлен неверно, хотя и подтвердила классификацию как H. rudolfensis. Однако американский палеоантрополог Тим Д. Уайт считает это преждевременным, поскольку неясно, насколько широк диапазон вариаций у ранних гомининов. До сих пор нет широкого консенсуса относительно взаимосвязи rudolfensis и habilis с H. ergaster и производными видами. Помимо KNM ER 1470, существуют разногласия относительно того, какие образцы действительно принадлежат к H. rudolfensis, поскольку трудно точно отнести к виду останки, не сохраняющие лицо и челюсть. Никакие элементы тела H. rudolfensis не были окончательно связаны с черепом и, следовательно, с видом. Тем не менее, H. rudolfensis и H. habilis обычно признаются членами рода в основании филогенетического дерева, и аргументы в пользу их синонимизации или исключения из рода не получили широкого распространения. Хотя сейчас в основном признается, что Homo эволюционировал от австралопитека, время и место этого разделения широко обсуждаются, и многие виды австралопитеков были предложены в качестве предков. Открытие LD 350-1, самого старого образца Homo, датируемого 2,8 млн лет назад, в регионе Афар в Эфиопии может указывать на то, что род эволюционировал от A. afarensis примерно в это время. Вид, к которому принадлежит LD 350-1, мог быть предком H. rudolfensis и H. habilis, но это неясно. На основе каменных орудий возрастом 2,1 млн лет из Шанчжэна, Китай, возможно, предковый вид H. rudolfensis и H. habilis распространился по Азии.

The first fossils were discovered in 1972 along Lake Turkana (at the time called Lake Rudolf) in Kenya, and were detailed by Kenyan palaeoanthropologist Richard Leakey the following year. The specimens were: a large and nearly complete skull (KNM ER 1470, the lectotype) discovered by Bernard Ngeneo, a local; a right femur (KNM ER 1472) discovered by J. Harris; an upper femur (proximal) fragment (KNM ER 1475) discovered by fossil collector Kamoya Kimeu; and a complete left femur (KNM ER 1481) discovered by Harris. However, it is unclear if the femora belong to the same species as the skull. Leakey classified them under the genus Homo because he had reconstructed the skull fragments so that it had a large brain volume and a flat face, but did not assign them to a species. Because the horizon they were discovered in was, at the time, dated to 2.9–2.6 million years ago (mya), Leakey thought these specimens were a very early human ancestor. This challenged the major model of human evolution at the time where Australopithecus africanus gave rise to Homo about 2.5 mya, but if Homo had already existed at this time, it would call for serious revisions. However, the area was redated to about 2 mya in 1977 (the same time period as H. habilis and H. ergaster/H. erectus), and more precisely to 2.1–1.95 mya in 2012. They were first assigned to the species habilis in 1975 by anthropologists Colin Groves and Vratislav Mazák. In 1978, in a joint paper with Leakey and English anthropologist Alan Walker, Walker suggested the remains belong in Australopithecus (and that the skull was incorrectly reconstructed), but Leakey still believed they belonged to Homo, though they both agreed that the remains could belong to habilis. KNM ER 1470 was much larger than the Olduvai remains, so the terms H. habilis sensu lato ("in the broad sense") and H. habilis sensu stricto ("in the strict sense") were used to include or exclude the larger morph, respectively. In 1986, the remains were placed into a new species, rudolfensis, by Russian anthropologist Valery Alekseyev (but he used the genus Pithecanthropus, which was changed to Homo three years later by Groves). In 1999, Kennedy argued that the name was invalid because Alekseyev had not assigned a holotype. Pointing out that this is in fact not mandatory, Wood the same year nevertheless designated KNM ER 1470 as the lectotype. In 1999, Wood and biological anthropologist Mark Collard recommended moving rudolfensis and habilis to Australopithecus based on the similarity of dental adaptations. However, they conceded that dental anatomy is highly variable among hominins and not always reliable when formulating family trees. In 2003, Australian anthropologist David Cameron concluded that the earlier australopithecine Kenyanthropus platyops was the ancestor of rudolfensis, and reclassified it as K. rudolfensis. He also believed that Kenyanthropus was more closely related to Paranthropus than Homo. In 2008, a re reconstruction of the skull concluded it was incorrectly restored originally, though agreed with the classification as H. rudolfensis. but American palaeoanthropologist Tim D. White believes this to be premature because it is unclear how wide the range of variation is in early hominins. There is still no wide consensus on how rudolfensis and habilis relate to H. ergaster and descendent species. Beyond KNM ER 1470, there is disagreement on which specimens actually belong in H. rudolfensis as it is difficult to assign with accuracy remains that do not preserve the face and jaw. No H. rudolfensis bodily elements have been definitively associated with a skull and thus to the species. Nonetheless, H. rudolfensis and H. habilis generally are recognised members of the genus at the base of the family tree, with arguments for synonymisation or removal from the genus not widely adopted. Though it is now largely agreed upon that Homo evolved from Australopithecus, the timing and placement of this split has been much debated, with many Australopithecus species having been proposed as the ancestor. The discovery of LD 350 1, the oldest Homo specimen, dating to 2.8 mya, in the Afar Region of Ethiopia may indicate that the genus evolved from A. afarensis around this time. The species LD 350 1 belongs to could be the ancestor of H. rudolfensis and H. habilis, but this is unclear. Based on 2.1 million year old stone tools from Shangchen, China, possibly an ancestral species to H. rudolfensis and H. habilis dispersed across Asia.

Череп

В 1973 году г-н Лики реконструировал череп KNM ER 1470 с плоским лицом и объемом мозга в 775 куб. см. Для сравнения, у образцов H. habilis средний объем мозга составляет около 600 куб. см, а H. ergaster Bromage и коллеги в 2008 году представили пересмотренную реконструкцию черепа и оценку объема мозга в 860 куб. см. [[File:HPCR UR 501 01. jpg|thumb|UR 501, самый старый образец H. rudolfensis].

Создать

Оценки размера тела *H. rudolfensis* и *H. habilis* обычно указывают на небольшой размер, сопоставимый с австралопитеками. Эти оценки во многом зависят от частичного скелета *H. habilis* OH 62, рост которого оценивается в, а вес в. Считается, что *H. rudolfensis* был крупнее *H. habilis*, но точные размеры этого вида неясны, поскольку ни один элемент тела не был окончательно соотнесен с черепом. Основываясь только на черепе KNM ER 1470, рост самцов *H. rudolfensis* оценивался в, а вес в, а рост самок – и. Для образцов, которые могут относиться к *H. rudolfensis*: бедренная кость KNM ER 1472, которая также может быть *H. habilis* или *H. ergaster*, оценивалась в и , плечевая кость KNM ER 1473 – и , частичная нога KNM ER 1481, которая также может быть *H. ergaster* – и , таз KNM ER 3228, который также может быть *H. ergaster* – и , и бедренная кость KNM ER 3728, которая может быть *H. habilis* или *P. boisei* – и. Ювенильный образец KNM ER 62000, частичное лицо, демонстрирует возрастные характеристики, соответствующие 13–14-летнему современному человеку, но, вероятно, умер около 8 лет из-за предполагаемо более быстрого темпа роста ранних гомининов, основываясь на скорости развития зубов. Большой размер резцов у *H. rudolfensis* и *H. habilis* по сравнению с предшественниками из рода *Australopithecus* указывает на то, что эти два вида больше полагались на резцы. Крупные моляры, напоминающие моляры *Australopithecus*, могут свидетельствовать о более сложной для пережевывания пище по сравнению с более поздними видами *Homo*. Тела нижней челюсти *H. rudolfensis* и других ранних *Homo* толще, чем у современных людей и всех ныне живущих обезьян, и больше похожи на тела нижней челюсти *Australopithecus*. Тело нижней челюсти сопротивляется скручиванию, вызванному силой укуса или жевания, что означает, что их челюсти могли создавать необычайно мощное напряжение во время еды. Ранние *H. rudolfensis* и *Paranthropus* имеют исключительно толстые моляры для гомининов, и появление этих двух видов совпадает с тенденцией к похолоданию и засухе в Африке около 2,5 млн лет назад. Это может указывать на то, что они эволюционировали в ответ на изменение климата. Тем не менее, в Восточной Африке тропические леса и редколесья сохранялись даже в периоды засухи. *H. rudolfensis* сосуществовал с *H. habilis*, *H. ergaster* и *P. boisei*.

Body size estimates of H. rudolfensis and H. habilis typically conclude a small size comparable to australopithecines. These largely depend on the H. habilis partial skeleton OH 62 estimated at in height and in weight. H. rudolfensis is thought to be bigger than H. habilis, but it is unclear how big this species was as no bodily elements have been definitively associated with a skull. Based on just the KNM ER 1470 skull, male H. rudolfensis were estimated to have been in height and in weight, and females and
For specimens that might be H. rudolfensis: the femur KNM ER 1472 which may also be H. habilis or H. ergaster was estimated at and , the humerus KNM ER 1473 and , the partial leg KNM ER 1481 which may also be H. ergaster and , the pelvis KNM ER 3228 which may also be H. ergaster and , and the femur KNM ER 3728 which may be H. habilis or P. boisei and The juvenile specimen KNM ER 62000, a partial face, has the same age landmarks as a 13 to 14 year old modern human, but more likely died at around 8 years of age due to the presumed faster growth rate among early hominins based on dental development rate. Large incisor size in H. rudolfensis and H. habilis compared to Australopithecus predecessors implies these two species relied on incisors more. The large, Australopithecus like molars could indicate more mechanically challenging food compared to later Homo. The bodies of the mandibles of H. rudolfensis and other early Homo are thicker than those of modern humans and all living apes, more comparable to Australopithecus. The mandibular body resists torsion from the bite force or chewing, meaning their jaws could produce unusually powerful stresses while eating. Early H. rudolfensis and Paranthropus have exceptionally thick molars for hominins, and the emergence of these two coincides with a cooling and aridity trend in Africa about 2.5 mya. This could mean they evolved due to climate change. Nonetheless, in East Africa, tropical forests and woodlands still persisted through periods of drought. H. rudolfensis coexisted with H. habilis, H. ergaster, and P. boisei.