Семейство Крестоцветные (Brassicaceae)

Введение

Семейство цветковых растений

Brassicaceae (произносится как /b//r//æ//s//ᵻ/'/k//eɪ//s//i://%//i://, /s//i//%//aI/) или (более старое название) Cruciferae (/k//r//uː/'/s//ɪ//f//ər//i/) — семейство цветковых растений среднего размера, имеющее важное экономическое значение, широко известное как горчичные, крестоцветные или капустные. Большинство представителей — травянистые растения, хотя некоторые являются кустарниками. Листья простые (хотя иногда глубоко рассечены), без прилистников, располагаются поочередно на стеблях или в розетках. Соцветия верхушечные и лишены прицветников. Цветки имеют четыре свободных чашелистика, четыре свободных чередующихся лепестка, два коротких свободных тычинки и четыре длинных свободных тычинки. Плод содержит семена, расположенные в рядах, разделенных тонкой перегородкой (или септой). Семейство включает 372 рода и 4060 признанных видов. Крупнейшие роды: Draba (440 видов), Erysimum (261 вид), Lepidium (234 вида), Cardamine (233 вида) и Alyssum (207 видов). В семейство входят крестоцветные овощи, такие как Brassica oleracea (культивируется как капуста, кейл, цветная капуста, брокколи и листовая капуста), Brassica rapa (репа, китайская капуста и др.), Brassica napus (рапс и др.), Raphanus sativus (обычная редька), Armoracia rusticana (хрен), а также срезочный цветок Matthiola (левкой) и модельный организм Arabidopsis thaliana (кресс-салат таль). Pieris rapae и другие бабочки семейства Pieridae являются одними из наиболее известных вредителей культур Brassicaceae. Мотылек Trichoplusia ni (капустная совка) также становится все более серьезной проблемой для крестоцветных из-за устойчивости к широко используемым методам борьбы с вредителями. Некоторые редкие бабочки рода Pieris, такие как P. virginiensis, зависят от местных видов горчицы для выживания в своих естественных средах обитания. Некоторые интродуцированные виды горчицы, такие как Alliaria petiolata (горчица чесночная), являющиеся чрезвычайно инвазивным видом в Соединенных Штатах, могут быть токсичны для их личинок.

Описание

Виды, принадлежащие к семейству Brassicaceae, в основном однолетние, двухлетние или многолетние травянистые растения, некоторые из них – карликовые кустарники или кустарники, и очень немногие – лианы. Хотя обычно произрастают на суше, некоторые виды, такие как водная ряска (water awlwort), живут полностью погруженными в пресную воду. У них может быть стержневой корень или иногда древесный корневище, которое может иметь несколько или много ветвей, некоторые имеют тонкие или клубневидные корневища, или редко развивают побеги. Лишь у немногих видов имеются многоклеточные железы. Волоски состоят из одной клетки и представлены в различных формах: от простых до вильчатых, звездчатых, древовидных или Т-образных, редко в виде щитка или чешуйки. На верхушке волосков никогда не бывает железы. Стебли могут быть прямостоячими, подниматься к верхушке или лежать пластом, в основном травянистые, но иногда одревесневающие. Стебли несут листья, или могут быть безлистными (у Caulanthus), а у некоторых видов стебель отсутствует вовсе. Листья не имеют прилистников, но у основания черешков листьев и цветоносов может располагаться пара желез. Лист может быть сидячим или иметь черешок. Листовая пластинка обычно простая, цельная или рассеченная, редко тройчатая или перистосложная. Базальная листовая розетка может присутствовать или отсутствовать. Листья вдоль стебля почти всегда расположены очередно, редко кажутся супротивными. Устьица анизоцитного типа. Размер генома Brassicaceae по сравнению с другими семействами цветковых растений очень мал или мал (менее 3,425 миллионов пар оснований на клетку), варьируя от 150 Мбп у Arabidopsis thaliana и Sphaerocardamum spp. до 2375 Мбп у Bunias orientalis. Число наборов гомологичных хромосом варьирует от четырех (n=4) у некоторых видов Physaria и Stenopetalum, пяти (n=5) у других видов Physaria и Stenopetalum, Arabidopsis thaliana и одного вида Mathiola, до семнадцати (n=17). Примерно у 35% видов, у которых подсчитано число хромосом, имеется восемь наборов (n=8). Вследствие полиплоидии у некоторых видов может быть до 256 отдельных хромосом, при этом особенно высокие показатели наблюдаются у североамериканских видов рода Кардамин (Cardamine), таких как C. diphylla. Гибридизация не является редкостью в Brassicaceae, особенно у видов Arabis, Rorippa, Cardamine и Boechera. Предполагается, что гибридизация между видами, происходящими из Африки и Калифорнии, и последующая полиплоидизация лежат в основе происхождения видов Lepidium, произрастающих в Австралии и Новой Зеландии.

Species belonging to the Brassicaceae are mostly annual, biennial, or perennial herbaceous plants, some are dwarf shrubs or shrubs, and very few vines. Although generally terrestrial, a few species such as water awlwort live submerged in fresh water. They may have a taproot or a sometimes woody caudex that may have few or many branches, some have thin or tuberous rhizomes, or rarely develop runners. Few species have multi cellular glands. Hairs consist of one cell and occur in many forms: from simple to forked, star , tree or T shaped, rarely taking the form of a shield or scale. They are never topped by a gland. The stems may be upright, rise up towards the tip, or lie flat, are mostly herbaceous but sometimes woody. Stems carry leaves or the stems may be leafless (in Caulanthus), and some species lack stems altogether. The leaves do not have stipules, but there may be a pair of glands at base of leaf stalks and flower stalks. The leaf may be seated or have a leafstalk. The leaf blade is usually simple, entire or dissected, rarely trifoliolate or pinnately compound. A leaf rosette at the base may be present or absent. The leaves along the stem are almost always alternately arranged, rarely apparently opposite. The stomata are of the anisocytic type. The genome size of Brassicaceae compared to that of other Angiosperm families is very small to small (less than 3.425 million base pairs per cell), varying from 150 Mbp in Arabidopsis thaliana and Sphaerocardamum spp., to 2375 Mbp Bunias orientalis. The number of homologous chromosome sets varies from four (n=4) in some Physaria and Stenopetalum species, five (n=5) in other Physaria and Stenopetalum species, Arabidopsis thaliana and a Mathiola species, to seventeen (n=17). About 35% of the species in which chromosomes have been counted have eight sets (n=8). Due to polyploidy, some species may have up to 256 individual chromosomes, with some very high counts in the North American species of Cardamine, such as C. diphylla. Hybridisation is not unusual in Brassicaceae, especially in Arabis, Rorippa, Cardamine and Boechera. Hybridisation between species originating in Africa and California, and subsequent polyploidisation is surmised for Lepidium species native to Australia and New Zealand.

Яичники, плоды и семена

Есть один верхний пестик, состоящий из двух плодолистиков, которые могут располагаться непосредственно над основанием тычинок или на цветоножке. Изначально он состоит из одной полости, но в процессе дальнейшего развития вырастает тонкая перегородка, разделяющая полость, обе плаценты и отделяющая два створки (так называемая ложная перегородка). Редко встречается только одна полость без перегородки. От 2 до 600 семязачатков обычно расположены вдоль бокового края плодолистиков, или реже – наверху. Плоды – это стручки, раскрывающиеся двумя створками, как правило, сверху. Они называются стручок, если их длина по крайней мере в три раза превышает ширину, или стручковидка, если длина менее чем в три раза больше ширины. Другие признаки плода сильно варьируют. Может присутствовать один сохраняющийся столбик, соединяющий завязь с шаровидным или коническим рыльцем, которое может быть цельным или иметь два расходящихся или сросшихся лопасти. Семена различной формы обычно жёлтого или коричневого цвета и расположены в один или два ряда в каждой полости. Семенные листья цельные или имеют выемку на кончике. Семена не содержат эндосперма. Brassicaceae содержат разнообразные комбинации из десятков глюкозинолатов. Они также содержат ферменты, называемые мирозиназами, которые превращают глюкозинолаты в изотиоцианаты, тиоцианаты и нитрилы, токсичные для многих организмов, и тем самым помогают защититься от поедания травоядными. Cleomaceae и Brassicaceae разошлись примерно 41 миллион лет назад. Все три семейства последовательно помещают в один порядок (который по-разному называют Capparales или Brassicales).

Отношения в семье

Ранние классификации основывались исключительно на морфологическом сравнении, но из-за широкого распространения конвергентной эволюции они не дают надежной филогении. Несмотря на значительные усилия, предпринятые в ходе молекулярно-филогенетических исследований, родственные связи внутри семейства Brassicaceae до сих пор не всегда четко установлены. Давно известно, что род Aethionema является сестринской группой для остальной части семейства. Один из анализов, проведенный в 2014 году, представил взаимосвязи между 39 племенами в виде следующего дерева.

Общие

По состоянию на октябрь 2023 года Plants of the World Online признает 346 родов.

Этимология

Название Brassicaceae происходит из неолатинского языка и вошло в международный научный словарь, образованное от Brassica – типового рода, и суффикса -aceae, являющегося стандартизированным окончанием для названий семейств растений в современной таксономии. Название рода происходит от классического латинского слова brassica, обозначающего капусту и другие крестоцветные овощи. Альтернативное, более старое название Cruciferae, означающее «носящий крест», описывает четыре лепестка цветков горчицы, напоминающих крест. Cruciferae – одно из восьми названий семейств растений, не образованных от названия рода и не имеющих суффикса -aceae, которые являются официально разрешенными альтернативными названиями.

Распространение

Brassicaceae можно найти почти на всей суше планеты, но семейство отсутствует в Антарктиде, а также в некоторых районах тропиков, таких как северо-восточная Бразилия, бассейн Конго, Морская Юго-Восточная Азия и тропическая Австралия. Областью происхождения семейства, возможно, является Ирано-Туранский регион, где встречается около 900 видов в 150 различных родах. Около 530 из этих 900 видов являются эндемиками. Далее следует Средиземноморский регион, где насчитывается около 630 видов (290 из которых эндемичны) в 113 родах. Семейство менее распространено в Сахаро-Аравийском регионе – 65 родов, 180 видов, из которых 62 являются эндемичными – и в Северной Америке (включающей Североамериканский Атлантический регион и Флористический регион Скалистых гор) – 99 родов, 780 видов, из которых 600 являются эндемичными. В Южной Америке насчитывается 40 родов, содержащих 340 местных видов, в Южной Африке – 15 родов с более чем 100 видами, а в Австралии и Новой Зеландии – 19 родов, включающих 114 видов. Некоторые виды Alyssum способны накапливать никель до 0,3% от своей сухой массы и могут быть полезны для рекультивации почв или даже биодобычи. В клетках Brassicaceae содержатся глюкозинолаты и мирозиназы. При повреждении клетки мирозиназы гидролизуют глюкозинолаты, что приводит к синтезу изотиоцианатов – соединений, токсичных для большинства животных, грибов и бактерий. Некоторые травоядные насекомые выработали контр-адаптации, такие как быстрое поглощение глюкозинолатов, быстрое альтернативное расщепление на нетоксичные соединения и предотвращение повреждения клеток. У представителей семейства белянок (Pieridae) одним из механизмов противодействия является глюкозинолатсульфатаза, которая изменяет глюкозинолат, делая невозможным его превращение в изотиоцианат. Другой механизм – быстрое расщепление глюкозинолатов с образованием нитрилов. Различия в составе глюкозинолатов между видами и даже внутри видов значительны, и отдельные растения могут производить более пятидесяти различных веществ. Энергетические затраты на синтез всех этих глюкозинолатов могут достигать 15% от общей энергии, необходимой для производства листа. Barbarea vulgaris (горькая кресс-салат) также производит тритерпеноидные сапонины. Эти адаптации и контр-адаптации, вероятно, привели к широкой диверсификации как в семействе Brassicaceae, так и у одного из его основных вредителей – семейства бабочек Pieridae. Определенный набор летучих глюкозинолатов стимулирует откладывание яиц у многих видов. Таким образом, определенную культуру иногда можно защитить, высаживая горькую кресс-салат в качестве смертельной приманки, поскольку сапонины убивают гусениц, но бабочки все равно привлекаются горькой кресс-салатом для откладывания яиц на листья. Мотыль-огневка (Plutella xylostella) питается различными видами Brassicaceae. Как и Pieridae, он способен превращать изотиоцианаты в менее проблемные нитрилы. Борьба с этим вредителем в сельскохозяйственных культурах усложнилась после развития устойчивости к токсину, вырабатываемому Bacillus thuringiensis, который используется в качестве биологического средства защиты растений широкого спектра действия против гусениц. Паразитические осы, питающиеся этими травоядными насекомыми, привлекаются химическими соединениями, выделяемыми растениями, и таким образом могут находить свою добычу. Капустная тля (Brevicoryne brassicae) накапливает глюкозинолаты и синтезирует собственные мирозиназы, которые могут отпугивать потенциальных хищников. Предполагается, что адекватный контроль можно достичь путем интродукции двух европейских жуков, включая один монофаг. Группа TAG Министерства сельского хозяйства США блокирует эти интродукции с 2004 года. Помимо инвазивности, чесночница (Alliaria petiolata) представляет угрозу для местных североамериканских бабочек Pieris, таких как P. oleracea, поскольку они предпочитают откладывать на ней яйца, хотя она токсична для их личинок. Инвазивные агрессивные виды чесночницы известны своей самоплодностью, обильным семеношением мелкими семенами с длительным сроком жизни, высокой всхожестью и полной непривлекательностью для травоядных и насекомых в регионах, где они не являются родными. Чесночница токсична для нескольких редких североамериканских видов Pieris.

Brassicaceae can be found almost on the entire land surface of the planet, but the family is absent from Antarctica, and also absent from some areas in the tropics i. e. northeastern Brazil, the Congo basin, Maritime Southeast Asia and tropical Australasia. The area of origin of the family is possibly the Irano Turanian Region, where approximately 900 species occur in 150 different genera. About 530 of those 900 species are endemics. Next in abundance comes the Mediterranean Region, with around 630 species (290 of which are endemic) in 113 genera. The family is less prominent in the Saharo Arabian Region—65 genera, 180 species of which 62 are endemic—and North America (comprising the North American Atlantic Region and the Rocky Mountain Floristic Region)—99 genera, 780 species of which 600 are endemic. South America has 40 genera containing 340 native species, Southern Africa 15 genera with over 100 species, and Australia and New Zealand have 19 genera with 114 species between them. Several Alyssum species can accumulate nickel up to 0.3% of their dry weight, and may be useful in soil remediation or even bio mining. Brassicaceae contain glucosinolates as well as myrosinases inside their cells. When the cell is damaged, the myrosinases hydrolise the glucosinolates, leading to the synthesis of isothiocyanates, which are compounds toxic to most animals, fungi and bacteria. Some insect herbivores have developed counter adaptations such as rapid absorption of the glucosinates, quick alternative breakdown into non toxic compounds and avoiding cell damage. In the whites family (Pieridae), one counter mechanism involves glucosinolate sulphatase, which changes the glucosinolate, so that it cannot be converted to isothiocyanate. A second is that the glucosinates are quickly broken down, forming nitriles. Differences between the mixtures of glucosinolates between species and even within species is large, and individual plants may produce in excess of fifty individual substances. The energy penalty for synthesising all these glucosinolates may be as high as 15% of the total needed to produce a leaf. Barbarea vulgaris (bittercress) also produces triterpenoid saponins. These adaptations and counter adaptations probably have led to extensive diversification in both the Brassicaceae and one of its major pests, the butterfly family Pieridae. A particular cocktail of volatile glucosinates triggers egg laying in many species. Thus a particular crop can sometimes be protected by planting bittercress as a deadly bait, for the saponins kill the caterpillars, but the butterfly is still lured by the bittercress to lay its egg on the leaves. A moth that feeds on a range of Brassicaceae is the diamondback moth (Plutella xylostella). Like the Pieridae, it is capable of converting isothiocyanates into less problematic nitriles. Managing this pest in crops became more complicated after resistance developed against a toxin produced by Bacillus thuringiensis, which is used as a wide spectrum biological plant protection against caterpillars. Parasitoid wasps that feed on such insect herbivores are attracted to the chemical compounds released by the plants, and thus are able to locate their prey. The cabbage aphid (Brevicoryne brassicae) stores glucosinolates and synthesises its own myrosinases, which may deter its potential predators. It is estimated that adequate control can be achieved with the introduction of two European weevils, including one that is monophagous. The USDA's TAG group has blocked these introductions since 2004. In addition to being invasive, garlic mustard also is a threat to native North American Pieris butterflies such as P. oleracea, as they preferentially oviposit on it, although it is toxic to their larvae. Invasive aggressive mustard species are known for being self fertile, seeding very heavily with small seeds that have a lengthy lifespan coupled with a very high rate of viability and germination, and for being completely unpalatable to both herbivores and insects in areas to which they are not native. Garlic mustard is toxic to several rarer North American Pieris species.

Применение

Это семейство включает в себя важные сельскохозяйственные культуры, среди которых множество овощей, таких как капуста, брокколи, цветная капуста, листовая капуста, брюссельская капуста, кудрявая капуста, савойская капуста, кольраби и гай-лан (Brassica oleracea), репа, пекинская капуста, мизуна, бок-чой и рапини (Brassica rapa), руккола (Eruca sativa), садовый кресс-салат (Lepidium sativum), водяной кресс (Nasturtium officinale) и редис (Raphanus), а также несколько пряностей, таких как хрен (Armoracia rusticana), васаби (Eutrema japonicum), белая, индийская и черная горчица (Sinapis alba, Brassica juncea и B. nigra соответственно). Растительное масло получают из семян нескольких видов, таких как Brassica napus (рапсовое масло), которое, возможно, обеспечивает наибольший объем растительных масел среди всех видов. Краситель из индиго (Isatis tinctoria) в прошлом использовался для производства синего текстильного красителя (индиго), но в значительной степени был заменен тем же веществом из неродственных тропических видов, таких как Indigofera tinctoria. Pringlea antiscorbutica, обычно известная как кергеленская капуста, съедобна и содержит высокий уровень калия. Ее листья содержат масло, богатое витамином С, что в эпоху парусного флота делало ее очень привлекательной для моряков, страдающих цингой, отсюда и видовое название antiscorbutica, что означает "против цинги" на латыни. Она была жизненно важна в рационе китобоев на острове Кергелен, когда запасы свинины, говядины или тюленьего мяса были исчерпаны. Семейство Brassicaceae также включает в себя декоративные растения, такие как виды Aethionema, Alyssum, Arabis, Aubrieta, Aurinia, Cheiranthus, Erysimum, Hesperis, Iberis, Lobularia, Lunaria, Malcolmia и Matthiola. В районах, где оно не является местным видом, это растение может выступать в роли сорняка. Небольшой евразийский сорняк Arabidopsis thaliana широко используется в качестве модельного организма при изучении молекулярной биологии цветковых растений (Angiospermae). Некоторые виды служат кормовыми растениями для чешуекрылых, например, определенные виды дикой горчицы и кресса, такие как Turritis glabra и Boechera laevigata, используемые несколькими североамериканскими бабочками.

This family includes important agricultural crops, among which many vegetables such as cabbage, broccoli, cauliflower, kale, Brussels sprouts, collard greens, Savoy, kohlrabi, and gai lan (Brassica oleracea), turnip, napa cabbage, mizuna, bok choy and rapini (Brassica rapa), rocket salad/arugula (Eruca sativa), garden cress (Lepidium sativum), watercress (Nasturtium officinale) and radish (Raphanus) and a few spices like horseradish (Armoracia rusticana), wasabi (Eutrema japonicum), white, Indian and black mustard (Sinapis alba, Brassica juncea and B. nigra respectively). Vegetable oil is produced from the seeds of several species such as Brassica napus (rapeseed oil), perhaps providing the largest volume of vegetable oils of any species. Woad (Isatis tinctoria) was used in the past to produce a blue textile dye (indigo), but has largely been replaced by the same substance from unrelated tropical species like Indigofera tinctoria. Pringlea antiscorbutica, commonly known as Kerguelen cabbage, is edible, containing high levels of potassium. Its leaves contain a vitamin C rich oil, a fact which, in the days of sailing ships, made it very attractive to sailors suffering from scurvy, hence the species name's epithet antiscorbutica, which means "against scurvy" in Low Latin. It was essential to the diets of the whalers on Kerguelen when pork, beef, or seal meat was used up. The Brassicaceae also includes ornamentals, such as species of Aethionema, Alyssum, Arabis, Aubrieta, Aurinia, Cheiranthus, Erysimum, Hesperis, Iberis, Lobularia, Lunaria, Malcolmia, and Matthiola. It can be a pest species in areas where it is not native. The small Eurasian weed Arabidopsis thaliana is widely used as model organism in the study of the molecular biology of flowering plants (Angiospermae). Some species are useful as food plants for Lepidoptera, such as certain wild mustard and cress species, such as Turritis glabra and Boechera laevigata that are utilized by several North American butterflies.