Введение
Африканские виды слонов
Видовая карточка
| название = Африканский лесной слон
| ископаемый ареал = Плейстоцен – настоящее время
| изображение = Loxodontacyclotis.jpg
| подпись к изображению = Африканские лесные слоны в Национальном парке Нуабале-Ндоки
| статус = CR
| система статуса = IUCN3.1
| ссылка на статус =
| статус2 = CITES A1
| система статуса2 = CITES
| ссылка на статус2 =
| авторство = (Matschie, 1900)
| карта ареала = LoxodontaCyclotisIUCN.svg
| подпись к карте ареала = Ареал африканского лесного слона
Speciesbox
| name = African forest elephant
| fossil range = Pleistocene–Recent
| image = Loxodontacyclotis. jpg
| image caption = African forest elephants in Nouabalé Ndoki National Park
| status = CR
| status system = IUCN3.1
| status ref =
| status2 = CITES A1
| status2 system = CITES
| status2 ref =
| authority = (Matschie, 1900)
| range map = LoxodontaCyclotisIUCN. svg
| range map caption = Range of the African forest elephant
Филогенеза и эволюция
Африканский лесной слон долгое время считался подвидом африканского слона, наряду с африканским саванным слоном. Морфологический и ДНК-анализ показали, что это два различных вида. Таксономический статус африканского карликового слона (Loxodonta pumilio) долгое время оставался неопределённым. Филогенетический анализ митохондриального генома девяти образцов из музейных коллекций указывает на то, что это африканский лесной слон, уменьшенные размеры или более раннее половое созревание которого обусловлены условиями окружающей среды. Филогенетический анализ ядерной ДНК африканских саванных и лесных слонов, азиатских слонов, шерстистых мамонтов и американских мастодонтов показал, что африканский лесной слон и африканский саванный слон – два различных вида, которые генетически разошлись не менее 1,9 миллиона лет назад. Следовательно, они считаются отдельными видами. Несмотря на наличие свидетельств гибридизации между двумя видами в местах перекрытия их ареалов, после первоначального расхождения между ними наблюдался незначительный обмен генами. *Palaeoloxodon* нес несколько отдельных митохондриальных линий, происходящих от лесных слонов. Диаграмма родственных связей митохондриальных геномов слонов, по данным Lin et al. 2023. У африканского лесного слона серая кожа, которая после валяния в грязи приобретает желтоватый или красноватый оттенок. Он редко покрыт чёрными жёсткими волосами, которые длиннее всего на кончике хвоста. Длина хвоста у разных особей варьируется от половины высоты крупа до почти касания земли. У него пять когтей на передних ногах и четыре – на задних. Спина почти прямая. Клыки африканского лесного слона прямые и направлены вниз. Их клыки могут достигать длины около и весить между .
Распространение и среда обитания
Популяции африканского лесного слона в Центральной Африке обитают в обширных, нефрагментированных массивах тропических лесов от Камеруна до Демократической Республики Конго, при этом самая крупная и стабильная популяция находится в Габоне, где пригодные для обитания территории покрывают 90% страны. Они также встречаются в вечнозеленых влажных лесах Верхней Гвинеи в Кот-д'Ивуаре и Гане, в Западной Африке.
Поведение и экология
Африканские лесные слоны живут семейными группами. Группы, наблюдаемые в тропических лесах национального парка Лопе в Габоне в период с 1984 по 1991 год, насчитывали от трех до восьми особей. В комплексе охраняемых территорий Дзанга-Санга наблюдались группы до 20 особей, состоящие из взрослых самок, их дочерей и молодых самцов. Члены семьи совместно заботятся о телятах, что называется алломатерингом. Когда молодые самцы достигают половой зрелости, они покидают семейную группу и на несколько дней образуют рыхлые группы холостяков, но чаще всего остаются одиночками. Взрослые самцы взаимодействуют с семейными группами только в период размножения. Семейные группы ежедневно проходят около 100 км и перемещаются в пределах домашнего участка площадью до 100 кв. км. Они используют сложную сеть постоянных троп, проходящих через заросли плодовых деревьев и соединяющих лесные поляны с минеральными солончаками. Этими тропами пользуются люди и другие животные. В национальном парке Одзала-Кокуа группы часто встречались на лесных полянах, что указывает на общество типа "разделение-слияние". Они задерживались дольше, когда присутствовали другие группы. Меньшие группы присоединялись к большим, а самцы – к семейным группам.
Диета
Африканский лесной слон – травоядное животное. Слоны, наблюдаемые в национальном парке Лопе, питались преимущественно корой и листьями деревьев, а также по меньшей мере 72 различными видами фруктов. В кучах навоза слонов, собранных в национальном парке Кахузи-Биэга, обнаружены семена и остатки плодов *Omphalocarpum mortehanii*, джунглесопа (*Anonidium mannii*), *Antrocaryon nannanii*, *Klainedoxa gabonensis*, *Treculia africana*, *Tetrapleura tetraptera*, *Uapaca guineensis*, *Autranella congolensis*, *Gambeya africana* и *G. lacourtiana*, *Mammea africana*, *Cissus dinklagei* и *Grewia midlbrandii*. В кучах навоза, собранных в низинных тропических лесах на севере Республики Конго, содержались семена по меньшей мере 96 видов растений, включая минимум 30 целых семян и до 1102 крупных семян в одной куче. На основе анализа 855 куч навоза было установлено, что африканские лесные слоны ежедневно рассеивают в среднем 346 крупных семян на гектар, относящихся как минимум к 73 видам деревьев; они переносят около трети крупных семян на расстояние более чем в 300 километров. Семена, прошедшие через пищеварительный тракт слона, прорастают быстрее. Африканский лесной слон является одним из наиболее эффективных распространителей семян в тропиках и известен как «мега-садовник леса» благодаря своей важной роли в поддержании разнообразия растений. В Куветте Централе 14 из 18 видов деревьев, относящихся к мегафауне, зависят от распространения семян африканскими лесными слонами, включая дикое манго (*Irvingia gabonensis*), *Parinari excelsa* и *Tridesmostemon omphalocarpoides*. Эти 14 видов не способны выжить без слонов. Африканские лесные слоны предоставляют экологические услуги, поддерживая состав и структуру лесов Центральной Африки.
Seeds passed by elephant gut germinate faster. The African forest elephant is one of the most effective seed dispersers in the tropics and has been referred to as the "megagardener of the forest" due to its significant role in maintaining plant diversity. In the Cuvette Centrale, 14 of 18 megafaunal tree species depend on seed dissemination by African forest elephants, including wild mango (Irvingia gabonensis), Parinari excelsa and Tridesmostemon omphalocarpoides. These 14 species are not able to survive without elephants. African forest elephants provide ecological services that maintain the composition and structure of Central African forests.
Сообщение
Вокализация – это характеристика, свойственная L. Cyclotis, и исследования подчеркивают её важность в акустической структуре и социальной динамике этих животных. Паттерны вокализации можно классифицировать на три основных типа: одиночный рокот, одиночный широкополосный сигнал и комбинаторный. Использование рокота и широкополосных сигналов в комбинаторных сигналах может включать различные акустические элементы, формируя многоэлементные сигналы, которые сочетают бессмысленные элементы для создания контекстно-зависимых значимых сигналов. L. Cyclotis также демонстрирует более сбалансированное распределение типов комбинаторных сигналов по сравнению с другими видами слонов. Несмотря на более простую социальную структуру, L. Cyclotis может демонстрировать сопоставимый репертуар комбинаций рокочущих ревов, чем L. Africana. Модели коммуникации различаются в зависимости от возраста и пола: взрослые самцы обычно производят больше комбинаторных сигналов, чем взрослые самки. Кроме того, определенные события могут спровоцировать изменение поведения, что подтверждается снижением уровня вокализации в ответ на звуки выстрелов, связанные с браконьерством. Для этих млекопитающих слух и обоняние – наиболее важные органы чувств, поскольку зрение у них развито слабо. Они способны распознавать и слышать вибрации почвы, а также обнаруживать источники пищи с помощью обоняния. Слоны также обладают способностью одинаково хорошо видеть как при ярком, так и при тусклом освещении, что обусловлено почти мгновенной адаптацией сетчатки глаза к изменению уровня освещенности. Ноги слона чувствительны и могут улавливать вибрации почвы, будь то гром или сигналы других слонов, на расстоянии до 16 километров.
Размножение
Самки достигают половой зрелости в возрасте от 8 до 12 лет, в зависимости от плотности популяции и доступности питания. В среднем они начинают размножаться в возрасте 23 лет и рожают каждые 5–6 лет. В результате, рождаемость у них ниже, чем у слонов, обитающих в кустарниках, которые начинают размножаться в 12 лет и рожают детенышей каждые 3–4 года. Малыши слонов весят около 100 кг при рождении. Почти сразу они могут встать на ноги и передвигаться, что позволяет матери свободно перемещаться и искать пищу, а также снижает риск хищничества. Детеныш сосет молоко ртом, при этом хобот задражен над головой. Бивни у них появляются примерно в 16 месяцев, а отлучают телят от молока в возрасте около 4 или 5 лет. К этому времени их бивни достигают длины около и начинают мешать сосанию молока. Лесные слоны живут около 60–70 лет и созревают медленно, достигая половой зрелости в раннем подростковом возрасте. Быки обычно достигают половой зрелости в течение следующего года или двух после самок. В возрасте от 15 до 25 лет быки переживают период "муста" – гормональное состояние, характеризующееся повышенной агрессией. В это время самец выделяет жидкость из височной железы, расположенной между ухом и глазом. Молодые быки часто испытывают муст в течение более короткого периода, а более старые – в течение более длительного. Во время муста быки держат спину более прямо, высоко поднимают голову и направляют бивни внутрь, могут тереться головой о деревья или кусты, чтобы распространить запах муста, и даже хлопать ушами, сопровождая это рычанием муста, чтобы запах распространялся на других слонов. Другая поведенческая особенность, связанная с мустом, – мочеиспускание. Быки позволяют моче медленно вытекать и разбрызгиваться по внутренней стороне задних ног. Все эти действия служат для привлечения внимания восприимчивых самок и демонстрации доминирования перед соперниками. Быки возвращаются в стадо только для спаривания или общения; они не заботятся о потомстве во время беременности, но играют роль наставника для молодых быков, демонстрируя свое превосходство. Самки полиэстрозные, то есть способны к многократному оплодотворению в течение года, что объясняет отсутствие ярко выраженного сезона размножения. Однако наблюдается пик оплодотворений в два дождливых сезона. Обычно самка беременеет после двух или трех спариваний. Несмотря на то, что в матке слонихи достаточно места для двойни, рождение близнецов происходит редко. Беременность длится 22 месяца. Исходя из сроков полового созревания, плодовитости и продолжительности беременности, африканские лесные слоны способны увеличивать свою популяцию на 5% в год в идеальных условиях.
Угрозы
Оба вида африканских слонов находятся под угрозой, главным образом из-за потери и фрагментации среды обитания, вызванных превращением лесов в плантации недревесных культур, пастбища для скота и застройку городских и промышленных территорий. Как следствие, участились конфликты между человеком и слонами. Браконьерство ради слоновой кости и мяса диких животных является значительной угрозой в Центральной Африке.
Браконьерство
Генетический анализ конфискованной слоновой кости показал, что 328 бивней африканских лесных слонов, изъятых на Филиппинах в период с 1996 по 2005 год, происходили из восточной части Демократической Республики Конго; 2871 бивень, изъятый в Гонконге в период с 2006 по 2013 год, происходил из Тридома – трехнационального комплекса охраняемых территорий Джа-Одзала-Минкебе и прилегающего заповедника Дзанга-Санга в Центральноафриканской Республике. То же самое касается и частично обработанной слоновой кости, конфискованной в период с 2013 по 2014 год на складах в Того, состоящей из бивней. Твердая слоновая кость африканского лесного слона позволяет изготавливать более изысканные резные изделия и пользуется более высокой ценой на черном рынке. Это предпочтение заметно в Японии, где торговля твердой слоновой костью практически монополизирована уже некоторое время. Высококачественные бачи – традиционный японский инструмент для извлечения звука из струнных инструментов – изготавливаются исключительно из клыков африканских лесных слонов. В непроходимых и часто безлюдных дебрях тропических лесов бассейна Конго браконьерство крайне сложно обнаружить и отследить. Объемы незаконной добычи, в основном, оцениваются на основании конфискованной слоновой кости. Редконаселенные и незащищенные леса Центральной Африки, вероятно, становятся все более привлекательными для организованных браконьерских группировок. В конце XX века специалисты по охране природы разработали систему идентификации ДНК для отслеживания происхождения незаконно добытой слоновой кости. Из-за браконьерства, вызванного высоким спросом на слоновую кость, популяция африканских лесных слонов в 1990-х и начале 2000-х годов приблизилась к критическому уровню. За несколько десятилетий численность, по оценкам, сократилась примерно с 700 000 до менее чем 100 000 особей, при этом около половины оставшейся популяции проживает в Габоне. В мае 2013 года суданские браконьеры убили 26 слонов в заповеднике Джанга-Бай, объекте Всемирного наследия в Центральноафриканской Республике. После этого инцидента были предоставлены средства связи, видеокамеры и дополнительное обучение для рейнджеров парка с целью усиления охраны территории. С середины апреля по середину июня 2014 года браконьеры убили 68 слонов в национальном парке Гарамба, включая молодых особей без бивней. По просьбе президента Али Бонго Ондимбы, двенадцать британских солдат прибыли в Габон в 2015 году для оказания помощи в обучении рейнджеров парка после массового истребления слонов в национальном парке Минкебе. 19 августа 2020 года браконьер Гюйванхо, убивший более 500 африканских лесных слонов в национальном парке Нуабале-Ндоки, был приговорен к 30 годам тюремного заключения по обвинениям в браконьерстве и других преступлениях. Гюйванхо стал первым браконьером, осужденным в Республике Конго, и получил самый длительный срок тюремного заключения за браконьерство в этой стране.
Торговля мясом из кустарника
Не только слоновая кость является причиной браконьерства африканских лесных слонов. Охота ради мяса диких животных в Центральной Африке за последние десятилетия превратилась в международный бизнес, с рынками, достигающими Нью-Йорка и других крупных городов Соединенных Штатов, и эта отрасль продолжает расти. Этот незаконный рынок представляет собой наибольшую угрозу не только для лесных слонов, где охотники могут преследовать слонов всех возрастов, включая детенышей, но и для всех крупных видов, обитающих в лесах. Существуют меры, которые можно предпринять для снижения стимулов к поставкам на рынок мяса диких животных. Региональные рынки и международная торговля требуют транспортировки огромных объемов мяса, что, в свою очередь, предполагает использование транспортных средств. Установка контрольно-пропускных пунктов на основных дорогах и железнодорожных путях потенциально может помочь разрушить коммерческие сети.
Сохранение
В 1986 году была создана база данных африканских слонов с целью мониторинга состояния популяций африканских слонов. Эта база данных включает результаты авиаучётов, подсчёта экскрементов, интервью с местными жителями и данные о браконьерстве. Оба вида африканских слонов были включены в Приложение I к Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (CITES) с 1989 года. Это включение запретило странам, подписавшим соглашение CITES, осуществлять коммерческую международную торговлю дикими африканскими слонами и их частями и дериватами. Популяции Ботсваны, Намибии и Зимбабве были включены в Приложение II к CITES в 1997 году, а популяция Южной Африки – в 2000 году. По оценкам, африканские лесные слоны составляют до трети общей популяции слонов на континенте, однако их изучение затруднено из-за сложностей наблюдения за ними в густой растительности, характерной для их среды обитания. Использование тепловизионной съемки облегчило наблюдение за этим видом, что позволило получить больше информации об их экологии, численности и поведении, включая взаимодействие с другими слонами и видами. Ученые получили новые данные о том, как слоны, обладающие слабым ночным зрением, ориентируются в окружающей среде, полагаясь исключительно на слух и обоняние. Также было неожиданно обнаружено, что ночью они проявляют значительно большую сексуальную активность, чем днем.