Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Бесплодная корова с XX/XY хромосомами
Infertile cow with XX/XY chromosomes
Фримартин, или свободный мартин (иногда – мартин-нетель) – это бесплодная самка крупного рогатого скота с маскулинизированным поведением и нефункционирующими яичниками. Фенотипически животное выглядит как самка, но различные аспекты развития женской репродуктивной системы изменены из-за приобретения антимюллерова гормона от мужского близнеца. Генетически животное является химерой: кариотип образца клеток показывает хромосомный набор XX/XY. Животное развивается как самка (XX), но приобретает мужской (XY) компонент внутриутробно посредством обмена клеточным материалом от мужского близнеца через сосудистые соединения между плацентами – пример микрохимеризма. Химеризм в основном проявляется в гемопоэтических стволовых клетках.
A freemartin or free martin (sometimes martin heifer) is an infertile female cattle with masculinized behavior and non functioning ovaries. Phenotypically, the animal appears female, but various aspects of female reproductive development are altered due to acquisition of anti Müllerian hormone from the male twin. Genetically, the animal is chimeric: karyotypy of a sample of cells shows XX/XY chromosomes. The animal originates as a female (XX), but acquires the male (XY) component in utero by exchange of some cellular material from a male twin, via vascular connections between placentas: an example of microchimerism. The chimerism is mainly present in the hematopoietic stem cells.
История
Известно, что фримартины были описаны римским писателем Варроном, который называл их "таура". В XVIII веке врач Джон Хантер обнаружил, что у фримартина всегда есть мужской близнец. В начале XX века была выдвинута гипотеза о том, что маскулинизирующие факторы передаются от мужского близнеца к женскому через сосудистые соединения плаценты из-за слияния сосудов и влияют на внутреннее строение самки. Несколько исследователей установили, что фримартин развивается, когда хорион женского плода в матке срастается с хорионом мужского близнеца. Результаты были опубликованы в 1916 году Тандлером и Келлером. Независимо от них, то же открытие сделал американский биолог Фрэнк Р. Лилли, опубликовавший его в журнале Science в 1916 году. Обе группы исследователей признаны первооткрывателями этого явления. В сельской местности в фольклоре часто утверждалось, что это состояние встречается не только у крупного рогатого скота, но и у человеческих близнецов. Эта вера передавалась из поколения в поколение, о чем упоминается в трудах Кэтберта Беда.
Freemartins are known to have been described by the Roman writer Varro, who called them "taura". The 18th century physician John Hunter discovered that a freemartin always has a male twin. It was hypothesized early in the 20th century that masculinizing factors travel from the male twin to the female twin through the vascular connections of the placenta because of the vascular fusion and affect the internal anatomy of the female. Several researchers made the discovery that a freemartin results when a female fetus has its chorion fuse in the uterus with that of a male twin. The result was published in 1916 by Tandler and Keller. The discovery was made independently by American biologist Frank R. Lillie, who published it in Science in 1916. Both teams are now credited with the discovery. In rural areas folklore often claimed this condition was not just peculiar to cattle, but extended also to human twins. This belief perpetuated for generations, as was mentioned in the writings of Cuthbert Bede.
Этимология
Этимология термина "freemartin" неясна: существуют предположения, что "free" может означать "готовый" (имея в виду готовность freemartin к работе) или "освобожденный от воспроизводства" (имея в виду ее стерильность, или решение фермера не пытаться разводить freemartin, или и то, и другое), либо что он может происходить от фламандского слова, обозначающего корову, не дающую молока и/или утратившую способность к деторождению. Степень маскулинизации выше, если слияние происходит на более ранних сроках беременности – примерно в десяти процентах случаев слияния не происходит, и самка остается фертильной. Мужской близнец в основном не подвергается воздействию слияния, хотя размер яичек может быть незначительно уменьшен. Размер яичек связан с фертильностью, поэтому может наблюдаться некоторое снижение фертильности быка. Фримартины ведут себя и растут аналогично кастрированным быкам.
The etymology of the term "freemartin" is uncertain: speculations include that "free" may indicate "willing" (referring to the freemartin's willingness to work) or "exempt from reproduction" (referring to its sterility, or to a farmer's decision to not bother trying to breed a freemartin, or both), or that it may be derived from a Flemish word for a cow which gives no milk and/or has ceased to be capable of bearing offspring; The degree of masculinization is greater if the fusion occurs earlier in the pregnancy – in about ten percent of cases no fusion takes place and the female remains fertile. The male twin is largely unaffected by the fusion, although the size of the testicles may be slightly reduced. Testicle size is associated with fertility, so there may be some reduction in bull fertility. Freemartins behave and grow in a similar way to castrated male cattle (steers).
Диагноз
Если есть подозрение, можно провести тест для выявления наличия мужской Y-хромосомы в некоторых циркулирующих лейкоцитах животного. Генетическое тестирование на Y-хромосому можно провести в течение нескольких дней после рождения, что помогает в ранней идентификации стерильной коровы. Физический осмотр теленка также может выявить различия: субъективно часто отмечается удлиненный пучок волос на вентральном конце вульвы у телки-фримартина, что нетипично для плодовитых телок. Кроме того, у многих (но не у всех) фримартинов часто наблюдается укороченная длина влагалища по сравнению с длиной влагалища плодовитой телки. Для проверки телок на явный фримартинизм вместо проведения анализа крови доступны коммерческие зонды.
If suspected, a test can be done to detect the presence of the male Y chromosomes in some circulating white blood cells of the subject. Genetic testing for the Y chromosome can be performed within days of birth and can aid in the early identification of a sterile female bovine. Physical examination of the calf may also reveal differences: a subjective assessment is that frequently there is a lengthened tuft of hair at the ventral tip of the vulva in a freemartin heifer atypical in fertile heifer calves. Also, often many (but not all) freemartins will have a shortened length of vagina compared with that of a fertile heifer. Commercial probes are available to check heifers for obvious freemartinism in lieu of doing a blood test
Другие животные
Фримартин – обычный результат рождения разнополых близнецов у всех изученных видов крупного рогатого скота, хотя случаи его появления зарегистрированы также у овец и свиней.
A freemartin is the normal outcome of mixed twins in all cattle species which have been studied. though it has been recorded in sheep, and pigs.
Применение
Фримартины иногда используются в исследованиях стволовых клеток и иммунологии. В период внутриутробного развития происходит обмен клетками между объединенной системой кровообращения говяжьих близнецов. До 95% клеток крови фримартина могут происходить от ее брата-близнеца. Клетки мужского происхождения и их потомство легко визуализируются в тканях фримартина, поскольку только они содержат мужскую Y-хромосому. Таким образом, анализ этих тканей позволяет изучать способность гемопоэтических стволовых клеток или других клеток кровотока формировать ткани, помимо кроветворной. Модель фримартина позволяет анализировать совершенно здоровых и не подвергавшихся манипуляциям животных, избегая трансплантации, часто используемой в исследованиях стволовых клеток.
Freemartins are occasionally used in stem cell and immunology research. During fetal development cells are exchanged between the fused circulations of the bovine twins. Up to 95% of the freemartin's blood cells can be derived from those of her twin brother. Male derived cells and their progeny can be easily visualised in the freemartin tissues, as only they contain the male Y chromosome. Thus, by analysing these tissues, one can investigate the capacity of hematopoietic stem cells or other circulating cells to produce other tissues in addition to blood. The freemartin model allows one to analyse perfectly healthy and unmanipulated animals, without resorting to transplantation often used in stem cell research.
Фиктивное использование
В романе Ольдоса Хаксли "О дивный новый мир" "фримартин" (упоминается в главах 1, 3, 11 и 17) – женщина, намеренно лишенная способности к деторождению посредством воздействия гормонов в период внутриутробного развития; в книге государственная политика предписывает, чтобы фримартины составляли 70% женского населения. Побочным эффектом этого является появление бороды у некоторых женщин-фримартинов. В романе Роберта А. Хайнлайна "За горизонтом" перечислены "умные и вызывающе красивые псевдоженские фримартины" как один из генетически сконструированных специализированных типов людей, созданных в "Империи Великих Ханов" (глава 2). В романе Роберта Хайнлайна "Свободное владение Фарнхэма" главный герой, Хью Фарнхэм, получает спутницу ("грелку"), которую описывают как "естественного фримартина". В рассказе Аврама Дэвидсона "Дом, который построили Блейкнеи", скот – фримартины. В фэнтезийной серии книг Кристофера Роули "Бракетайл" "фримартин" – это название породы бесплодных драконих. В "Футволе" Ларри Нивена и Джерри Пурнелла стройная женщина использует термин "фримартин" для самоописания, сомневаясь в своей сексуальности. В романе Николы Гриффит "Хильда" главную героиню иногда называют фримартином, намекая на её неженственный характер и социальную роль. В романе Лорен Грофф "Матрица" (New York: Riverhead Books, 2021) английские крестьяне XII века используют фримартинов для запряжки повозок.
In the Aldous Huxley novel Brave New World, a "freemartin" (mentioned in chapters 1, 3, 11 and 17) is a woman who has been deliberately made sterile by exposure to hormones during fetal development; in the book, government policy requires freemartins to constitute 70% of the female population. A side effect of this is some freemartin women having developed beards. The Robert A. Heinlein novel Beyond This Horizon lists "the clever and repulsively beautiful pseudo feminine freemartins" as one of the genetically engineered specialist types of humans that were created in the "Empire of the Great Khans" (chapter 2). In the Robert Heinlein novel Farnham's Freehold, the protagonist, Hugh Farnham, is given a companion ("bedwarmer") that is described as a "natural freemartin". In the Avram Davidson story "The House the Blakeneys Built", the cattle are freemartins. In the fantasy book series Bazil Broketail by Christopher Rowley, "freemartin" is the name for a breed of sterile female dragons. In Footfall by Larry Niven and Jerry Pournelle, a lithely built human woman uses the term "freemartin" to describe herself, while doubting her sexuality. In Nicola Griffith's novel Hild, the title character is sometimes referred to by others as a freemartin, in reference to her non feminine character and social role. In Lauren Groff's novel Matrix (New York: Riverhead Books, 2021), 12th century English peasants use freemartins to pull wagons.