Введение
Листорезы, не родовое название, – это любой из 47 видов муравьев, поедающих листья, относящихся к двум родам Atta и Acromyrmex, в составе трибы Attini. Эти виды тропических муравьев, выращивающих грибы, эндемичны для Южной и Центральной Америки, Мексики и некоторых частей южных Соединенных Штатов. Муравьи-листорезы способны переносить вес, в двадцать раз превышающий их собственный, и срезать и перерабатывать свежую растительность (листья, цветы и травы) для использования в качестве питательной основы для их грибковых культур. Муравьи родов Acromyrmex и Atta имеют много общего в анатомическом плане, однако их можно различить по внешним признакам. У муравьев Atta три пары шипов и гладкий экзоскелет на верхней поверхности груди, в то время как у муравьев Acromyrmex – четыре пары и грубый экзоскелет. Сам экзоскелет покрыт тонким слоем минерального налета, состоящего из ромбоэдрических кристаллов, которые вырабатываются муравьями. Наряду с человеком, муравьи-листорезы формируют одни из самых крупных и сложных животных сообществ на Земле. За несколько лет центральный холмик их подземных гнезд может вырасти до более чем 300 метров в поперечнике, а более мелкие, расходящиеся холмики простираются на радиус до 300 метров, занимая территорию и вмещая восемь миллионов особей. Опустившись на землю, самка теряет крылья и ищет подходящее подземное убежище для основания колонии. Успех этих молодых маток очень низок, и лишь 2,5% из них смогут основать долгоживущую колонию. Чтобы создать свой собственный грибной сад, матка хранит фрагменты мицелия родительского грибного сада в инфрабуккальном кармане, расположенном в ее ротовой полости. Колонии обычно основываются отдельными матками – гаплометрозом. Поскольку колонии с несколькими матками на протяжении жизни колонии были обнаружены многими исследователями – Вебером (1937), Йонкманом (1977), Хубером (1907), Мозером и Льюисом (1981), Марикони и Замитом (1963), Мозером (1963) и Уолтером с соавторами (1938) – вполне вероятно, что некоторые колонии имеют несколько основательниц, что называется плеометрозом. Их грибы производят питательные и разбухшие верхушки гиф (гонгилидии), которые растут в пучки, называемые стафилами, специально для питания муравьев. Leucoagaricus gongylophorus – наиболее часто документируемый гриб, выращиваемый высшими видами муравьев-листорезов.
Leafcutter ants, a non generic name, are any of 47 species of leaf chewing ants belonging to the two genera Atta and Acromyrmex, within the tribe Attini. These species of tropical, fungus growing ants are all endemic to South and Central America, Mexico, and parts of the southern United States. Leafcutter ants can carry twenty times their body weight and cut and process fresh vegetation (leaves, flowers, and grasses) to serve as the nutritional substrate for their fungal cultivates. Acromyrmex and Atta ants have much in common anatomically; however, the two can be identified by their external differences. Atta ants have three pairs of spines and a smooth exoskeleton on the upper surface of the thorax, while Acromyrmex ants have four pairs and a rough exoskeleton. The exoskeleton itself is covered in a thin layer of mineral coating, composed of rhombohedral crystals that are generated by the ants. Next to humans, leafcutter ants form some of the largest and most complex animal societies on Earth. In a few years, the central mound of their underground nests can grow to more than across, with smaller radiating mounds extending out to a radius of , taking up and containing eight million individuals. Once on the ground, the female loses her wings and searches for a suitable underground lair in which to found her colony. The success rate of these young queens is very low, and only 2.5% will go on to establish a long lived colony. To start her own fungus garden, the queen stores bits of the parental fungus garden mycelium in her infrabuccal pocket, which is located within her oral cavity. Colonies are generally founded by individual queens haplometrosis. Because colonies with multiple queens over the lifespan of the colony have been found by a large number of investigators by Weber 1937, Jonkman 1977, Huber 1907, Moser & Lewis 1981, Mariconi & Zamith 1963, Moser 1963, and Walter et al 1938 it is believable that some colonies have multiple foundresses termed pleometrosis. Their fungi produce nutritious and swollen hyphal tips (gongylidia) that grow in bundles called staphylae, to specifically feed the ants. Leucoagaricus gongylophorus is the most commonly documented fungi farmed by higher attine ant species.
Управление отходами
У муравьев-листорезов существуют четко определенные роли в уходе за грибным садом и утилизации отходов. Управление отходами – ключевой фактор, определяющий долговечность колонии. Некротрофный паразитический гриб Escovopsis представляет угрозу для источника пищи муравьев и, следовательно, является постоянной опасностью для них. За транспортировку и обработку отходов отвечают более старые, менее ценные муравьи-листорезы, что позволяет более здоровым и молодым особям сосредоточиться на грибном саде. Вид Atta colombica, что необычно для племени Attine, формирует внешнюю кучу отходов. Муравьи-транспортировщики доставляют отходы, состоящие из использованного субстрата и отбракованного гриба, к этой куче. По прибытии на свалку, рабочие организуют отходы и постоянно их перемешивают, способствуя разложению. Любопытным наблюдением за A. colombica стало обнаружение мертвых муравьев, расположенных по периметру кучи отходов. Помимо обеспечения грибного сада собранной пищей, в основном листьями, он защищен от Escovopsis антибиотическими выделениями Actinomycetota (род Pseudonocardia). Этот микроорганизм, находящийся в симбиотических отношениях, обитает в метаплевральных железах муравьев. Именно актиномицеты производят большинство антибиотиков, используемых в мире сегодня.
Паразитизм
Когда муравьи собирают листья, они подвергаются риску нападения некоторых видов форидных мух – паразитоидов, откладывающих яйца в щели голов рабочих муравьев. Зачастую минимум (маленький муравей) сидит на рабочем муравье и отгоняет нападающих. Кроме того, в процессе культивирования может развиться нежелательный грибок. Эсковопсис – высоко вирулентный грибок, способный уничтожить муравьиный сад, поскольку он передается горизонтальным путем. Эсковопсис был выделен в культуру во время основания колонии в 6,6% случаев. Однако в колониях возрастом от одного до двух лет, почти в 60% обнаружен Эсковопсис, растущий в грибковом саду. Тем не менее, муравьи-листорезы обладают множеством адаптивных механизмов для распознавания и контроля инфекций, вызываемых Эсковопсисом и другими микроорганизмами. Наиболее распространенные известные способы включают уменьшение количества грибковых спор посредством ухода за собой (чистки) или удаление зараженной части грибкового сада и выброс ее на отвалы (процесс, описываемый как прополка).
Сообщение
Муравьи-листорезы используют химическую коммуникацию и стридуляцию (вибрации, передаваемые по субстрату) для общения друг с другом.
Растения-хищники
Муравьи-листорезы предпочитают нарушенные биотопы, вероятно, из-за более высокой концентрации растений-пионеров. Они являются более привлекательным источником пищи, поскольку растения-пионеры содержат меньше вторичных метаболитов и больше питательных веществ, чем теневыносливые виды, которые появятся позднее.
Взаимодействие с людьми
В некоторых частях своего ареала муравьи-листорезы могут быть серьезными вредителями сельского хозяйства, объедая посевы и повреждая дороги и пахотные земли своей деятельностью по строительству муравейников.