Введение

Листорезы, не родовое название, – это любой из 47 видов муравьев, поедающих листья, относящихся к двум родам Atta и Acromyrmex, в составе трибы Attini. Эти виды тропических муравьев, выращивающих грибы, эндемичны для Южной и Центральной Америки, Мексики и некоторых частей южных Соединенных Штатов. Муравьи-листорезы способны переносить вес, в двадцать раз превышающий их собственный, и срезать и перерабатывать свежую растительность (листья, цветы и травы) для использования в качестве питательной основы для их грибковых культур. Муравьи родов Acromyrmex и Atta имеют много общего в анатомическом плане, однако их можно различить по внешним признакам. У муравьев Atta три пары шипов и гладкий экзоскелет на верхней поверхности груди, в то время как у муравьев Acromyrmex – четыре пары и грубый экзоскелет. Сам экзоскелет покрыт тонким слоем минерального налета, состоящего из ромбоэдрических кристаллов, которые вырабатываются муравьями. Наряду с человеком, муравьи-листорезы формируют одни из самых крупных и сложных животных сообществ на Земле. За несколько лет центральный холмик их подземных гнезд может вырасти до более чем 300 метров в поперечнике, а более мелкие, расходящиеся холмики простираются на радиус до 300 метров, занимая территорию и вмещая восемь миллионов особей. Опустившись на землю, самка теряет крылья и ищет подходящее подземное убежище для основания колонии. Успех этих молодых маток очень низок, и лишь 2,5% из них смогут основать долгоживущую колонию. Чтобы создать свой собственный грибной сад, матка хранит фрагменты мицелия родительского грибного сада в инфрабуккальном кармане, расположенном в ее ротовой полости. Колонии обычно основываются отдельными матками – гаплометрозом. Поскольку колонии с несколькими матками на протяжении жизни колонии были обнаружены многими исследователями – Вебером (1937), Йонкманом (1977), Хубером (1907), Мозером и Льюисом (1981), Марикони и Замитом (1963), Мозером (1963) и Уолтером с соавторами (1938) – вполне вероятно, что некоторые колонии имеют несколько основательниц, что называется плеометрозом. Их грибы производят питательные и разбухшие верхушки гиф (гонгилидии), которые растут в пучки, называемые стафилами, специально для питания муравьев. Leucoagaricus gongylophorus – наиболее часто документируемый гриб, выращиваемый высшими видами муравьев-листорезов.

Управление отходами

У муравьев-листорезов существуют четко определенные роли в уходе за грибным садом и утилизации отходов. Управление отходами – ключевой фактор, определяющий долговечность колонии. Некротрофный паразитический гриб Escovopsis представляет угрозу для источника пищи муравьев и, следовательно, является постоянной опасностью для них. За транспортировку и обработку отходов отвечают более старые, менее ценные муравьи-листорезы, что позволяет более здоровым и молодым особям сосредоточиться на грибном саде. Вид Atta colombica, что необычно для племени Attine, формирует внешнюю кучу отходов. Муравьи-транспортировщики доставляют отходы, состоящие из использованного субстрата и отбракованного гриба, к этой куче. По прибытии на свалку, рабочие организуют отходы и постоянно их перемешивают, способствуя разложению. Любопытным наблюдением за A. colombica стало обнаружение мертвых муравьев, расположенных по периметру кучи отходов. Помимо обеспечения грибного сада собранной пищей, в основном листьями, он защищен от Escovopsis антибиотическими выделениями Actinomycetota (род Pseudonocardia). Этот микроорганизм, находящийся в симбиотических отношениях, обитает в метаплевральных железах муравьев. Именно актиномицеты производят большинство антибиотиков, используемых в мире сегодня.

Паразитизм

Когда муравьи собирают листья, они подвергаются риску нападения некоторых видов форидных мух – паразитоидов, откладывающих яйца в щели голов рабочих муравьев. Зачастую минимум (маленький муравей) сидит на рабочем муравье и отгоняет нападающих. Кроме того, в процессе культивирования может развиться нежелательный грибок. Эсковопсис – высоко вирулентный грибок, способный уничтожить муравьиный сад, поскольку он передается горизонтальным путем. Эсковопсис был выделен в культуру во время основания колонии в 6,6% случаев. Однако в колониях возрастом от одного до двух лет, почти в 60% обнаружен Эсковопсис, растущий в грибковом саду. Тем не менее, муравьи-листорезы обладают множеством адаптивных механизмов для распознавания и контроля инфекций, вызываемых Эсковопсисом и другими микроорганизмами. Наиболее распространенные известные способы включают уменьшение количества грибковых спор посредством ухода за собой (чистки) или удаление зараженной части грибкового сада и выброс ее на отвалы (процесс, описываемый как прополка).

Сообщение

Муравьи-листорезы используют химическую коммуникацию и стридуляцию (вибрации, передаваемые по субстрату) для общения друг с другом.

Растения-хищники

Муравьи-листорезы предпочитают нарушенные биотопы, вероятно, из-за более высокой концентрации растений-пионеров. Они являются более привлекательным источником пищи, поскольку растения-пионеры содержат меньше вторичных метаболитов и больше питательных веществ, чем теневыносливые виды, которые появятся позднее.

Взаимодействие с людьми

В некоторых частях своего ареала муравьи-листорезы могут быть серьезными вредителями сельского хозяйства, объедая посевы и повреждая дороги и пахотные земли своей деятельностью по строительству муравейников.