Введение

Область мозга

В мозге человека передняя поясная кора (ACC) — это фронтальная часть поясной коры, имеющая форму "воротника", окружающего переднюю часть мозолистого тела. Она состоит из областей 24, 32 и 33 Бродмана. Она участвует в определенных высших когнитивных функциях, таких как распределение внимания, предвкушение вознаграждения, принятие решений, контроль импульсов (например, мониторинг деятельности и обнаружение ошибок) и эмоции.

Анатомия

Передняя поясная кора может быть разделена анатомически на основе когнитивных (дорсальных) и эмоциональных (вентральных) компонентов. Дорсальная часть передней поясной коры связана с префронтальной и париетальной корой, а также с двигательной системой и полями фронтальных глаз, что делает её центральной станцией для обработки стимулов сверху вниз и снизу вверх и обеспечения соответствующего контроля других областей мозга. В отличие от неё, вентральная часть передней поясной коры связана с миндалевидным телом, прилежащим ядром, гипоталамусом, гиппокампом и передней островой долей и участвует в оценке значимости эмоциональной и мотивационной информации. Передняя поясная кора, по-видимому, особенно активна, когда для выполнения задачи требуются усилия, например, при раннем обучении и решении проблем. На клеточном уровне передняя поясная кора уникальна обилием специализированных нейронов, называемых веретенообразными клетками или нейронами фон Экономо. Эти клетки относительно недавно возникли в эволюционном плане (они встречаются только у людей и других приматов, китообразных и слонов) и способствуют акценту этой области мозга на решении сложных задач, а также патологиям, связанным с передней поясной корой.

Задачи

Типичная задача, активирующая ACC, предполагает создание некоторого вида конфликта у испытуемого, который потенциально может привести к ошибке. Одной из таких задач является задача Эриксен с фланкерами, которая состоит из стрелки, указывающей влево или вправо, окруженной двумя отвлекающими стрелками, создающими либо совместимые (<<<<<), либо несовместимые (>><>>) стимулы. Другим широко распространенным стимулом, вызывающим конфликт и активирующим ACC, является задача Стропа, в которой испытуемым предлагается назвать цвет чернил слов, которые либо соответствуют (написаны красным цветом), либо не соответствуют (написаны синим цветом). Конфликт возникает из-за того, что способность людей к чтению мешает им правильно назвать цвет чернил слова. Вариацией этой задачи является «Счетный Строп», в ходе которого испытуемые подсчитывают либо нейтральные стимулы («собака», представленная четыре раза), либо интерферирующие стимулы («три», представленная четыре раза), нажимая кнопку. Другая версия задачи Стропа, называемая «Эмоциональный Счетный Строп», идентична тесту «Счетный Строп», за исключением того, что в интерференционной части задачи также используются сегментированные или повторяющиеся эмоциональные слова, такие как «убийство». Таким образом, ACC влияет на процесс принятия решений при выполнении задачи.

Функции

Многие исследования связывают переднюю поясную кору (ACC) с такими функциями, как обнаружение ошибок, предвосхищение задач, внимание, мотивация и модуляция эмоциональных реакций.

Выявление ошибок и мониторинг конфликтов

Самая простая форма теории ACC утверждает, что ACC участвует в обнаружении ошибок. Исследователи обнаружили, что активация ACC была выше при более конкурентных стимулах. Схожая теория предполагает, что основная функция ACC – мониторинг конфликтов. В задаче Эриксен с фланкерами несовместимые стимулы вызывают наибольший конфликт и максимальную активацию ACC. После обнаружения конфликта, ACC посылает сигналы другим областям мозга для разрешения конфликтующих систем контроля.

Доказательства из электрических исследований

Доказательства того, что передняя поясная кора (ACC) выполняет функцию обнаружения ошибок, получены из наблюдений за отрицательной волной, связанной с ошибкой (ERN), которая уникальным образом генерируется в ACC при совершении ошибок. Различают ERP, следующую за неверными ответами (ERN ответа), и сигнал, возникающий после получения испытуемыми обратной связи об ошибочных ответах (ERN обратной связи). У пациентов с повреждением латеральной префронтальной коры (PFC) наблюдается снижение амплитуды ERN. Теория ERN, основанная на обучении с подкреплением, предполагает, что ERN возникает из-за несоответствия между фактическим выполнением действия и ожидаемым правильным действием. Эта оценка носит эмоциональный характер и отражает степень негативных переживаний, связанных с конкретной ошибкой. Альтернативный взгляд на переднюю поясную кору представлен в обзоре Рашворта (2007).

Социальная оценка

Активность в спинной передней поясной коре (dACC) связана с обработкой как обнаружения, так и оценки социальных процессов, включая социальную изоляцию. При повторном выполнении персональных задач, связанных с социальной оценкой, у женщин, не страдающих депрессией, наблюдалось снижение BOLD-активации в dACC при повторном выполнении, в то время как у женщин с анамнезом депрессии – усиление BOLD-активации. Эта разница в активности может отражать усиленное обдумывание социальной оценки или повышенную возбудимость, связанную с повторной социальной оценкой. Передняя поясная извилина коры участвует в усилиях, направленных на помощь другим.

Теория обучения на основе вознаграждения

Более всеобъемлющая и современная теория описывает ACC как более активный компонент и предполагает, что он обнаруживает и отслеживает ошибки, оценивает степень их выраженности, а затем предлагает соответствующую форму действия для реализации двигательной системой. Более ранние данные, полученные в ходе электрофизиологических исследований, указывают на наличие оценочного компонента в ACC, что впоследствии подтверждается исследованиями с использованием фМРТ. На дорсальные и ростральные области ACC, по-видимому, влияют вознаграждения и потери, связанные с ошибками. В одном исследовании участники получали денежные вознаграждения за правильные ответы и несли убытки за неправильные. Более развитая эмоциональная осознанность связана с улучшенным распознаванием эмоциональных сигналов или стимулов, что отражается в активации ACC. Идея о связи осознанности и ACC подкрепляется некоторыми данными: когда ответы испытуемых не соответствуют фактическим, наблюдается более выраженная ошибка-связанная негативность. ACC – это область коры, наиболее часто связываемая с переживанием боли. Похоже, что она участвует в эмоциональной реакции на боль, а не в самом восприятии боли. Данные исследований в области социальной нейробиологии позволяют предположить, что помимо роли в физической боли, ACC может также участвовать в мониторинге болезненных социальных ситуаций, таких как исключение или отвержение. Когда участники чувствовали социальную изоляцию в виртуальной игре по перебрасыванию мяча с использованием фМРТ, где мяч никогда не бросали участнику, в ACC наблюдалась активация. Более того, эта активация коррелировала с самооценкой уровня социального дистресса, что указывает на то, что ACC может быть вовлечен в обнаружение и мониторинг социальных ситуаций, способных вызывать социальную/эмоциональную боль, а не только физическую боль.

Патология

Изучение последствий повреждения передней поясной коры (ACC) позволяет понять, какие функции она выполняет в здоровом мозге. Поведение, связанное с поражениями передней поясной коры, включает в себя: неспособность обнаруживать ошибки, значительные трудности с разрешением конфликта стимулов в задаче Струпа, эмоциональную нестабильность, невнимательность и акинетический мутизм. В совокупности эти данные подтверждают результаты, полученные с помощью нейровизуализации и электрофизиологических исследований, касающиеся разнообразия функций, выполняемых передней поясной корой.

ОКР

Существуют убедительные доказательства того, что эта область может играть роль в обсессивно-компульсивном расстройстве. Недавнее исследование Кембриджского университета показало, что у участников с ОКР уровни глутамата были выше, а уровни ГАМК – ниже в передней поясной коре по сравнению с участниками без ОКР. Для оценки баланса возбуждающей и тормозной нейротрансмиссии они использовали магнитно-резонансную спектроскопию, измеряя уровни глутамата и ГАМК в передней поясной коре и добавочной моторной области здоровых добровольцев и участников с ОКР. У участников с ОКР наблюдались значительно более высокие уровни глутамата и более низкие уровни ГАМК в передней поясной коре, а также более высокое соотношение глутамат/ГАМК в этой области. Недавний метаанализ исследований на основе воксельной морфометрии, сравнивающих людей с ОКР и здоровыми контрольными группами, выявил увеличение объема серого вещества в двусторонних линзовидных ядрах, распространяющемся на хвостатые ядра, у людей с ОКР, в то время как объем серого вещества в двусторонней дорсомедиальной префронтальной/передней поясной коре снизился. Эти результаты контрастируют с результатами, полученными у людей с другими тревожными расстройствами, у которых наблюдается уменьшение (а не увеличение) объема серого вещества в двусторонних линзовидных/хвостатых ядрах, а также уменьшение объема серого вещества в двусторонних дорсомедиальных префронтальных/передних поясно-извилистых отделах. Более свежее исследование, проведенное в медицинском центре Уэйк-Форест Баптист, подтверждает связь между передней поясной корой и регуляцией тревоги, показывая, что практика осознанности снижает тревожность именно посредством влияния на переднюю поясную кору.

Депрессия

Прилегающий подкалозальный поясной извилина вовлечен в развитие тяжелой депрессии, и исследования показывают, что глубокая стимуляция мозга в этой области может способствовать облегчению депрессивных симптомов. Несмотря на то, что у людей с депрессией наблюдался меньший объем подгениальной передней поясной коры (ACC), активность их ACC была выше при учете размера. Это хорошо согласуется с повышенной активностью подгениальной ACC во время переживания грусти у здоровых людей и нормализацией активности после успешного лечения. Важно отметить, что активность подгениальной поясной коры коррелирует с индивидуальными различиями в негативном аффекте в состоянии покоя; иными словами, чем выше активность подгениальной области, тем сильнее выражена негативная аффективность в темпераменте.

Воздействие свинца

Исследование МРТ мозга взрослых, ранее участвовавших в Цинциннатском исследовании свинца, показало, что у людей с более высоким уровнем воздействия свинца в детстве наблюдалось уменьшение объема мозга во взрослом возрасте. Этот эффект был наиболее выражен в поясной коре (ACC) (Cecil et al., 2008) и предположительно связан с когнитивными и поведенческими дефицитами у пострадавших.

Аутизм

Нарушения развития передней поясной коры, в сочетании с нарушениями в дорсомедиальной префронтальной коре, могут составлять нейронный субстрат для социально-когнитивных дефицитов при аутизме, таких как социальная ориентация и совместное внимание.

ПТСР

Все больше исследований изучают роль передней поясной коры (ППК) в посттравматическом стрессовом расстройстве. Диагноз ПТСР и связанные с ним симптомы, такие как кожно-гальваническая реакция (КГР) на "потенциально пугающие звуки", оказались связаны со снижением объема ППК. Кроме того, детская травма и нарушения исполнительных функций, по-видимому, коррелируют со сниженной связностью ППК с окружающими нейронными областями. В продольном исследовании это снижение связности позволило предсказать высокий риск злоупотребления алкоголем (приступы запоев не реже одного раза в неделю в течение последних 12 месяцев) в течение последующих четырех лет.