Введение
Предложенный механизм эволюции
[[Файл:Арчибальд Торберн Черные петухи в Лек 1901.jpg|thumb|upright=1.3|Ранние объяснения социального поведения, такие как токование черных куропаток, говорили о "благе вида". Утверждалось, что групповой отбор может происходить, когда конкуренция между двумя или более группами, некоторые из которых содержат альтруистических особей, действующими совместно, важнее для выживания, чем конкуренция между особями внутри каждой группы.
После того как дарвинизм был принят в рамках современного синтеза в середине двадцатого века, поведение животных легко объяснялось неподтвержденными гипотезами о выживаемости, которая в значительной степени принималась как данность. Натуралист Конрад Лоренц в книгах, таких как "Об агрессии" (1966), рассуждал, что модели поведения животных существуют "для блага вида", не изучая при этом выживаемость в полевых условиях. Он настолько привык к идеям группового отбора, что не осознавал, что его взгляды "противоречат ортодоксальной дарвиновской теории". В 1976 году Ричард Докинз опубликовал известную книгу о важности эволюции на уровне гена или индивида – "Эгоистичный ген". thumb|upright|Социальное поведение медоносных пчел объясняется родственным отбором: их гаплодиплоидная система наследования делает рабочих очень близкими родственниками своей матки (в центре).|alt=Социальное поведение медоносных пчел объясняется их системой наследования
Начиная с середины 1960-х годов, эволюционные биологи утверждали, что естественный отбор действует главным образом на уровне индивида. В 1964 году Джон Мейнард Смит и К. М. Перринс (1964), а также Джордж К. Уильямс в своей книге 1966 года "Адаптация и естественный отбор" высказали серьезные сомнения в том, что групповой отбор является основным механизмом эволюции; книга Уильямса 1971 года "Групповой отбор" собрала работы многих авторов на эту же тему. В то время общепринятым было мнение, что это справедливо даже для эусоциальных насекомых, таких как медоносные пчелы, что способствует родкому отбору, поскольку рабочие особи тесно связаны между собой.]
Последствия в популяционной биологии
Социальное поведение, такое как альтруизм и групповые отношения, может оказывать влияние на многие аспекты динамики популяций, включая внутривидовую конкуренцию и межвидовые взаимодействия. В 1871 году Дарвин утверждал, что групповой отбор происходит, когда преимущества сотрудничества или альтруизма между субпопуляциями превышают индивидуальные преимущества эгоизма внутри субпопуляции. Внутри прайда самцы защищают прайд от чужаков, а самки, часто являющиеся сестрами, совместно выращивают детенышей и охотятся. Однако это сотрудничество, по-видимому, зависит от плотности популяции. Когда ресурсы ограничены, групповой отбор благоприятствует прайдам, которые совместно охотятся. Когда добычи достаточно, сотрудничество перестает быть достаточно выгодным, чтобы компенсировать недостатки альтруизма, и охота теряет кооперативный характер. Эволюция этой черты приносит пользу группе, обеспечивая защиту, но может быть невыгодна для отдельной особи, если ее вой привлекает внимание хищника. Оказывая влияние на эти межвидовые взаимодействия, многоуровневый и родственный отбор могут изменять динамику популяций в экосистеме, что обычно снижает общую приспособленность популяции. Однако, если альтруизм будет отбираться с акцентом на пользу для группы, а не на родство и пользу для родственников, можно будет сохранить как альтруистическую черту, так и генетическое разнообразие. Тем не менее, родство должно оставаться ключевым фактором при изучении многоуровневого отбора. Экспериментально заданный многоуровневый отбор на японских перепелах был на порядок эффективнее в группах близкородственных особей, чем в рандомизированных группах.
Соэволюция генной культуры у человека
Человечество развивалось чрезвычайно быстро, вероятно, благодаря коэволюции генов и культуры, что привело к созданию сложных культурных артефактов, таких как гопурам храма Шри Мариамман в Сингапуре. Коэволюция генов и культуры (также называемая теорией двойного наследования) – это современная гипотеза (применительная в основном к людям), объединяющая эволюционную биологию и современную социобиологию для объяснения группового отбора. Считается, что этот подход, сочетающий генетическое и культурное влияние на протяжении нескольких поколений, отсутствует в других гипотезах, таких как взаимный альтруизм и родственный отбор, что делает эволюцию генов и культуры одной из наиболее убедительных реалистичных гипотез группового отбора. Фер приводит доказательства того, что групповой отбор происходит у людей в настоящее время, используя эксперименты с логическими играми, такими как дилемма заключенного – тип мышления, который люди развили много поколений назад. Коэволюция генов и культуры позволяет людям развивать высокоспецифические адаптации к местным условиям и окружающей среде быстрее, чем при чисто генетической эволюции. Роберт Бойд и Питер Ричерсон, два ведущих сторонника теории культурной эволюции, утверждают, что социальное обучение, или обучение в группе, как это происходит при групповом отборе, позволяет человеческим популяциям накапливать информацию на протяжении многих поколений. Это приводит к культурной эволюции поведения и технологий параллельно с генетической эволюцией. Бойд и Ричерсон полагают, что способность к сотрудничеству развилась в среднем плейстоцене, миллион лет назад, в ответ на быстро меняющийся климат. Гинтис писал, что генетическая и культурная эволюция могут работать совместно. Гены передают информацию в ДНК, а культуры – информацию, закодированную в мозге, артефактах или документах. Язык, орудия труда, оружие, огонь, приготовление пищи и т.д. оказывают долгосрочное влияние на генетику. Например, приготовление пищи привело к уменьшению размера кишечника человека, поскольку для переваривания приготовленной пищи требуется меньше усилий. Язык привел к изменению гортани человека и увеличению размера мозга. Использование метательного оружия привело к изменениям в руках и плечах человека, благодаря чему люди гораздо лучше бросают предметы, чем их ближайшие родственники – шимпанзе. В 2015 году Уильям Яворски и его коллеги провели опрос антропологов об их взглядах на групповой отбор и обнаружили, что они различались в зависимости от пола и политических убеждений ученых. В 2019 году Говард Рачлин и его коллеги предложили концепцию группового отбора поведенческих паттернов, таких как усвоенный альтруизм, в онтогенезе параллельно с групповым отбором в филогенезе.
Gene culture coevolution (also called dual inheritance theory) is a modern hypothesis (applicable mostly to humans) that combines evolutionary biology and modern sociobiology to indicate group selection. It is believed that this approach of combining genetic influence with cultural influence over several generations is not present in the other hypotheses such as reciprocal altruism and kin selection, making gene culture evolution one of the strongest realistic hypotheses for group selection. Fehr provides evidence of group selection taking place in humans presently with experimentation through logic games such as prisoner's dilemma, the type of thinking that humans have developed many generations ago. Gene culture coevolution allows humans to develop highly distinct adaptations to the local pressures and environments more quickly than with genetic evolution alone. Robert Boyd and Peter J. Richerson, two strong proponents of cultural evolution, postulate that the act of social learning, or learning in a group as done in group selection, allows human populations to accrue information over many generations. This leads to cultural evolution of behaviors and technology alongside genetic evolution. Boyd and Richerson believe that the ability to collaborate evolved during the Middle Pleistocene, a million years ago, in response to a rapidly changing climate. Gintis wrote that genetic and cultural evolution can work together. Genes transfer information in DNA, and cultures transfer information encoded in brains, artifacts, or documents. Language, tools, lethal weapons, fire, cooking, etc., have a long term effect on genetics. For example, cooking led to a reduction of size of the human gut, since less digestion is needed for cooked food. Language led to a change in the human larynx and an increase in brain size. Projectile weapons led to changes in human hands and shoulders, such that humans are much better at throwing objects than the closest human relative, the chimpanzee. In 2015, William Yaworsky and colleagues surveyed the opinions of anthropologists on group selection, finding that these varied with the gender and politics of the social scientists concerned. In 2019, Howard Rachlin and colleagues proposed group selection of behavioural patterns, such as learned altruism, during ontogeny parallel to group selection during phylogeny.
Критика
Подавляющее большинство специалистов по биологии поведения не были убеждены новыми попытками пересмотреть групповой отбор как правдоподобный механизм эволюции. В 2012 году ван Велен подверг критике использование уравнения Прайса для обоснования группового отбора, утверждая, что оно основано на некорректных математических предпосылках. Сторонники генно-центрированного взгляда на эволюцию, такие как Докинз и Дэниел Деннетт, по-прежнему скептически относятся к групповому отбору. Эволюционный биолог Джерри Койн обобщает аргументы в "New York Review of Books" простым языком следующим образом:
Групповой отбор не получил широкого признания среди эволюционистов по нескольким причинам. Во-первых, это неэффективный способ отбора признаков, таких как альтруистическое поведение, которое предположительно вредно для индивида, но полезно для группы. Группы разделяются и образуют новые группы гораздо реже, чем организмы размножаются и образуют новые поколения, поэтому групповой отбор в пользу альтруизма вряд ли сможет преодолеть тенденцию каждой группы быстро терять альтруистов в результате естественного отбора, благоприятствующего тем, кто стремится к выгоде за чужой счет. Кроме того, существует мало доказательств того, что отбор на уровне групп способствовал эволюции каких-либо признаков. Наконец, другие, более правдоподобные эволюционные факторы, такие как прямой отбор на уровне индивидов в пользу взаимной поддержки, могли способствовать развитию у людей просоциального поведения. Эти причины объясняют, почему лишь немногие биологи, такие как [Дэвид Слоан] Уилсон и Э. О. Уилсон (не состоящие в родстве), выступают за групповой отбор как за эволюционный источник сотрудничества.