Введение
Реакция флехмена (от немецкого flehmen – обнажать верхние зубы, и верхнесаксонского flemmen – выглядеть злобно), также называемая положением флехмена, реакцией флехмена, гримасой флехмена, флехмингом или флехменом, – это поведение, при котором животное оттягивает верхнюю губу, обнажая передние зубы, вдыхает обычно с закрытыми ноздрями и затем часто удерживает это положение в течение нескольких секунд. Термин был введен в 1930 году Карлом Максом Шнайдером, директором Лейпцигского зоопарка и авторитетом в области изучения больших кошек в неволе.
The flehmen response ('/f//l//eɪ//m//ən/; from German flehmen, to bare the upper teeth, and Upper Saxon German flemmen, to look spiteful), also called the flehmen position, flehmen reaction, flehmen grimace, flehming, or flehmening, is a behavior in which an animal curls back its upper lip exposing its front teeth, inhales with the nostrils usually closed, and then often holds this position for several seconds. The word was introduced in 1930 by Karl Max Schneider, director of the Leipzig zoo and an authority on big cats in captivity.
Открытие
Флехменский ответ был впервые описан Фредериком Руйшем, а затем более подробно изучен Людвигом Якобсоном в 1813 году.
Описание
Для этой реакции характерно отгибание верхней губы животным, обнажающее передние зубы и десны, после чего следует вдох и удержание этой позы в течение нескольких секунд. У животных, демонстрирующих флехмен, папилла расположена за резцами, а каналы соединяют ротовую полость с вомероназальным органом (VNO), за исключением лошадей. Лошади демонстрируют флехмен, но не имеют канального сообщения между носовой и ротовой полостями, поскольку они не дышат ртом; вместо этого вомероназальные органы (VNO) соединяются с носовыми проходами носонебным каналом.
Химические сигналы
Химический сигнал, получаемый животным, демонстрирующим реакцию флехмена, – это наличие нелетучего органического соединения. В отличие от летучих органических соединений (ЛОС), нелетучие органические соединения – это углеродные соединения, которые не участвуют в атмосферных фотохимических реакциях и не испаряются в обычных атмосферных условиях. VNO (вомероназальный орган) обнаруживает нелетучие органические соединения, для обнаружения которых необходим прямой контакт с источником запаха. Источниками нелетучих органических соединений, значимыми для реакции флехмена, являются феромоны и гормоны, выделяемые из гениталий или мочи животных.
Функция
Животное может демонстрировать реакцию флехмена при исследовании мест, представляющих особый интерес, или, возможно, (в более общем смысле) запахов или вкусов.
Внутренняя связь
Основная функция реакции флемена – внутривидовая коммуникация. Передавая воздух, содержащий феромоны и другие запахи, в вомероназальный орган (ВНО) – обонятельный хемосенсорный орган, расположенный между нёбом и полом ротовой полости, – животные могут улавливать химические "сигналы". Эти запахи сообщают животному о других представителях его вида следующим образом:
Определение репродуктивного статуса – самцы обычно используют реакцию флемена как обонятельный механизм для определения репродуктивного состояния самок того же вида на основе феромонов, содержащихся в моче или гениталиях самки. Это проявляется в репродуктивном поведении овец. Баран часто демонстрирует флемен после обнюхивания наружных половых органов овцы, но это происходит наиболее часто за день до эструса, когда овцы находятся в состоянии половой готовности. Репродуктивная синхронность – поведение флемена также играет роль в репродуктивной синхронности между самками. У саблерогих антилоп частота проявления флемена меняется в зависимости от сезона, достигая пика непосредственно перед зачатием. Самки антилоп тесно взаимодействуют с другими самками, находящимися в том же репродуктивном состоянии. Частота флемена у самок предсказывает синхронность родов. Кроме того, степень синхронизации была предсказана частотой взятия проб мочи у самок в течение предыдущего года. Флемен – это механизм, используемый самками саблерогих антилоп для регулирования сроков как зачатия, так и рождения потомства. У американских бизонов реакция флемена у самок также стимулирует начало эструса и синхронизацию копуляции. После родов – у лошадей кобылы обычно демонстрируют пик реакции флемена в течение первых нескольких часов после родов. Запах новорожденного жеребенка и амниотической жидкости, связанной с родами, часто вызывает эту реакцию. Незрелые животные – у молодых лошадей, как жеребцы (самцы), так и кобылки (самки), проявляют поведение флемена по отношению к другим особям того же вида, причем ни один пол не демонстрирует его чаще другого. Однако сообщалось, что молодые жеребцы проявляют флемен в пять раз чаще, чем кобылки, а кобылки – чаще, чем взрослые кобылы.
Identifying reproductive status – male individuals commonly use the flehmen response as an olfactory mechanism for identifying the reproductive state of females of the same species based on pheromones in the female's urine or genitals. This is exhibited in the reproductive behavior of sheep. The ram often exhibits flehmen after sniffing the ewes' external genital region, but this occurs most frequently on the day before estrus when the ewes are sexually receptive. Reproductive synchrony – flehmen behavior also plays a role in reproductive synchrony between females. In the sable antelope, the frequency of flehmen changes seasonally, with the highest levels just prior to conception. Female antelopes associate closely with other females in the same reproductive state. Flehmen rates between females anticipated birth synchrony. Additionally, the level of synchrony was predicted by the frequency of female urine sampling during the previous year. Flehmen is a mechanism used by female sable antelopes to manipulate the timing of both conception and birth of offspring. In the American bison, flehmen behavior in females has also been shown to stimulate the onset of estrus and copulation synchronization. Post parturition – in horses, mares commonly show a peak in flehmen response during the first few hours after giving birth. Smelling the newborn foal and the amniotic fluids associated with birth often produces the reaction. Immature animals – in young horses, both colts (males) and fillies (females) exhibit flehmen behavior toward other conspecifics with neither sex performing the behavior more than the other. However, it has been reported that young colts flehmen up to five times more frequently than fillies, and fillies flehmen more frequently than mature mares.
Межвидовая связь
Реакция флехмена не ограничивается общением внутри вида. На козах было проведено тестирование реакции флехмена на мочу 20 различных видов, включая несколько не относящихся к млекопитающим. Это исследование предполагает наличие общего элемента в моче всех животных – межвидового феромона, вызывающего поведение флехмена. В частности, уровни химических феромонов модифицированной формы андрогена, полового гормона, были связаны с этой реакцией у коз.