Құбыршақтардың айналу сезімтал мүшелері

Кіріспе

Жәндік анатомиясы

Кішкентай, булақ тәрізді мүшелер жұбы

Халтерелер (/h//æ//l/'/t//ɪər//iː//z/; жекеше – халтер немесе халтер) (гр. ἁλτῆρες – қолда ұсталатын салмақтар, секіруге күш беру үшін) – ұшатын екі түрдің денесіндегі айналма қозғалыстар туралы ақпарат беретін кішкентай, булақ тәрізді мүшелер жұбы. Ірі Диптера (шыбықтар) тобының жәндіктеріндегі халтерелер – ата-тектің артқы қанаттарынан, ал кішірек Стрепсиптера (стилоптар) тобының еркектеріндегі халтерелер – ата-тектің алдыңғы қанаттарынан дамыған. Халтерелер қанаттармен бірге жылдам қозғалады және дірілдемелі құрылым гироскопы сияқты жұмыс істейді: қозғалыс жазықтығының кез келген бұрылуы Кориолис күші арқылы дірілдемелі халтерелерге күш түсіреді. Жәндік бұл күшті халтерелер табанындағы және бас тұрақтандыруға жауапты бұлшық еттерде орналасқан сенсорлық мүшелер – капанцилла және хордотондық мүшелер арқылы анықтайды.

Өмірбаян

Көптеген жәндіктерде екі жұп қанат болады. Құрттарда тек бір жұп қанат және бір жұп тепе-теңдік сақтайтын мүшелер (галтерлер) болады. Құрттардың "Diptera" деген атауы сөзбе-сөз "екі қанатты" дегенді білдіреді, бірақ тек екі қанатымен ұшуға бейімделген басқа да жәндіктер тобы бар: стрепсиптерлер немесе стилоптар. Стрепсиптерлер алдыңғы қанаттарын галтерлерге, ал құрттар артқы қанаттарын галтерлерге айналдырған. Ұшу кезінде айналуды/бұрылуды сезетін бұл ерекше құрылым табиғатта басқа жерде кездеспейді, бірақ көптеген ұшатын жәндіктердің арнайы емес қанаттарынан Кориолис күштерін сезінетіні дәлелденген. Осы кезде галтерлер тек екі бағытта (жоғары және төмен) емес, төрт бағытта (жоғары, төмен, сол және оң) қозғалады. Солдан оңға қарай қозғалуға жауап ретінде галтерлерге түсетін күш Кориолис күші деп аталады және ол кез келген қозғалатын нысанды айналудың үш бағытында (айналу, көтерілу, бұрылу) айналдырғанда пайда болады (суретті қараңыз). Осы кезде галтердің табанындағы қоңырау тәрізді шағын құрылымдар, галтер сабағы олардың бағытына қарай иілгенде, созылады. Жүйке жүйесі бұл шаштардың иілуін электр сигналдарына айналдырады, ал құрт бұл ақпаратты денесінің айналуы туралы мәлімет ретінде қабылдайды. Құрт осы ақпаратты өзінің орнын түзету үшін пайдаланады, соның арқасында ұшу кезінде тепе-теңдігін сақтайды. Галтерлер басқа да мінез-құлықтар үшін де пайдалы болуы мүмкін. Кейбір құрт түрлерінің ұшу кезінде ғана емес, жүргенде де галтерлерін тербететіні байқалған. Осы жағдайларда галтерлер жүріс кезінде де сезімтал ақпаратты анықтай алады. Галтерлері алынғанда, бұл жәндіктер кейбір жүріс сынақтарында нашар нәтижелер көрсетеді. Алайда, галтер ақпараты жүріс кезінде қалай өңделеді және қолданылады, көбінесе белгісіз болып қалады. Бұл нәтиже бастапқыда галтердің тепе-теңдікті сезіну және сақтау қабілетімен байланысты болды. 1917 жылы Буденброк құрттардың ұшу қабілетін жоғалтуына басқа бір нәрсе себеп болғанын айтты. Ол галтерлерді "стимуляциялық органдар" деп қарастыру керек деп мәлімдеді. Осы жаңа жаңалыққа жауап ретінде Прингл бұрынғы болжамдарын қайта қарастырып, құрттар денесінің сол және оң жағынан келетін сигналдарды салыстыру арқылы айналудың барлық үш бағытын анықтай алатынына келді. Әрине, бұл құрттардың айналуды сезу механизмі емес. Әр галтердің табанында орналасқан әртүрлі сезім мүшелері айналудың әртүрлі бағыттарын анықтайды, сонымен қатар бір галтері бар құрттардың неге мәселесіз ұша алатынын түсіндіреді. Стрепсиптерлерді табу өте қиын және олардың өмір сүру мерзімі де қысқа болғандықтан, Pix және басқалар (1993) аталық Strepsiptera-ның иеленетін арнайы алдыңғы қанаттары құрттардың галтерлері сияқты функция атқаратынын растады. Дене айналу қозғалыстары мен тербелістегі галтерлердің үйлесуі Кориолис күштерін тудырады, оларды галтерлердің табанында орналасқан механосенсорлар (кампаниформалы сенсилла) арқылы анықтауға болады. Функционалдық морфология және мінез-құлық зерттеулерін пайдалана отырып, Pix және басқалар. Бұл сенсорлар дене күйі туралы ақпаратты басқа және құрсаққа жіберіп, олардың өтемақылы қозғалыстар жасауына мүмкіндік береді. Көбелектердің антенналық қозғалыстары бастапқыда жел немесе гравитацияны сезуге көмектеседі деп болжанған. Мандюка секста (Manduca sexta) көбелегін қолданып жасалған зерттеуде бұл ұсақ антенналық тербелістер дене айналу сезіміне үлес қосатыны расталды. Жәндіктерде кеуде әртүрлі сегменттерге бөлінген. Хокс генінің Ultrabithorax (Ubx) жауапты екендігіне тән бір нәрсе - олардың денесінің үшінші кеуде сегментінің сәйкестігін анықтау. Көптеген жәндік түрлерінің артқы қанатының дұрыс дамуы Ubx-ке байланысты, соның ішінде көбелектер, қоңыздар және құрттар. Жеміс құрттарында (Ubx) метаморфоз кезінде галтерлердің пайда болуына жауапты. Егер бұл генді эксперименттік түрде өшірсек, галтер толыққанды қанатқа айналады. Қанаттарда экспрессияланатын және галтерлерде өршіл болатын басқа да гендер анықталды, бірақ олар Ubx реттеуінің тікелей нысаналары болып табыса ма, әлі белгісіз.

The majority of insects have two pairs of wings. Flies possess only one set of lift generating wings and one set of halteres. The order name for flies, "Diptera", literally means "two wings", but there is another order of insect which has evolved flight with only two wings: strepsipterans, or stylops; The strepsipterans have adapted their forewings into halteres, whereas dipterans have adapted their hindwings into halteres. This unique structure which detects rotations/perturbations during flight has never been described in nature elsewhere, though many flying insects have been shown to detect Coriolis forces from their non specialised wings. During these periods, the haltere is no longer moving in only two directions (up and down), but four (up, down, left, and right). The force exerted on the halteres in response to this left right movement is known as Coriolis force and can be produced when any moving object is rotated in the three directions of rotation, yaw, pitch or roll (see figure). When this occurs, tiny bell shaped structures at the base of the haltere experience strain as the haltere stalk bends in their direction. The nervous system can then transform the bending of these hairs into electrical signals, which the fly interprets as body rotation information. The fly uses this information to make corrections to its position and thereby restabilizes itself during flight. Halteres may also be useful for other behaviors. Certain species of flies have been observed to oscillate their halteres while walking in addition to oscillating them during flight. In these individuals, halteres could thus be detecting sensory information during walking behavior as well. When the halteres are removed, these insects perform more poorly at certain walking challenges. However, how haltere information is processed and used during walking remains, with few exceptions, unclear. This result was initially attributed to the haltere's ability to sense and maintain equilibrium. In 1917 v. Buddenbrock asserted that something else was responsible for the flies' loss of flight ability. He claimed that the halteres should instead be considered "stimulation organs". In response to this new discovery, Pringle reexamined his previous assumption and came to the conclusion that flies were capable of detecting all three directions of rotation simply by comparing inputs from the left and right sides of the body. Of course, this is not the actual mechanism by which flies detect rotation. Different fields of sensory organs located in different regions at the base of each haltere detect the different directions of rotation, which also explains why flies with one haltere are still able to fly without issue. Though strepsipterans are very difficult to locate and are additionally rather short lived, Pix et al. (1993) confirmed that the specialized forewings that male Strepsiptera possess perform the same function as dipteran halteres. Rotational movements of the body combined with the oscillating halteres produce Coriolis forces that can be detected by fields of mechanosensors (campaniform sensilla) located at the base of the halteres. Using functional morphology and behavior studies, Pix et al. showed that these sensors then transmit body position information to the head and abdomen to produce compensatory movements. Antennal movements in lepidopterans were originally hypothesized to aid in wind or gravity perception. A study performed using the hawk moth, Manduca sexta, confirmed that these tiny, antennal oscillations were actually contributing to body rotation sensation.). In insects, the thorax is separated into different segments. One of the things that the Hox gene Ultrabithorax (Ubx) is responsible for, is specifying the identity of the third thoracic segment of their body. Proper hindwing development in a number of insect species is dependent on Ubx, including butterflies, beetles, and flies. In fruit flies, (Ubx) is responsible for the formation of the halteres during metamorphosis. If this gene is experimentally deactivated, the haltere will develop into a fully formed wing. Other genes which are expressed in wings and repressed in halteres have also been identified, but whether or not they act as direct targets of Ubx regulation are still unknown.

Нейрофизиология

Гальтерлер күштеп қозғалғанда, гальтер жүйкесіндегі әрекет потенциалдарының тізбектері гальтердің соғу жиілігімен үйлесімді болады.

Бұлшықеттер

Шыбыздар қанат қозғалысын жүзеге асыру үшін тікелей емес ұшу бұлшық еттерін пайдаланады, ал соққылы шапшаң қозғалыстар сол бұлшық еттер тобымен басқарылады (динамика бөлімін қараңыз). Қанатты шапақтау қозғалысы үшін жауапты тікелей емес ұшу бұлшық еттерімен қатар, қанаттардың айналу/бұрылуын бақылайтын басқару бұлшық еттері де бар. Шыбыздардың артқы қанаттарынан пайда болғандықтан, қозғалыстың басқа бағыттары үшін де бірдей басқару бұлшық еттері бар. Чан және авторлар (1998) алдыңғы қанаттағыларға ұқсас 10 тікелей басқару бұлшық етін анықтады. 1998 жылы Чан мен Дикинсон жоспарланған бұрылыстарды бастау үшін жоспарланған шапшаң қозғалыстардың (оларға сыртқы күштер әсер етпестен) қажет екенін ұсынды. Мұны түсіндіру үшін, оңға бұрылуға ниеттенген шыбызды көзге елестетіңіз. Алайда, шыбыз осыны істей салысымен, соққылы шапшаңдар дене айналысын сезініп, рефлекстік түрде бұрылысты түзетуге тырысады, бұл шыбыздың бағытын өзгертуіне кедергі келтіреді. Чан мен Дикинсон (1998) шыбыздың мұны болдырмау үшін, алдымен соққылы шапшаңдарын өзі барғысы келген бағыттың қарама-қарсы бағытына итерілгендей қозғалту керектігін болжады. Шыбыз әлі қозғалған жоқ, бірақ соққылы шапшаңдар кедергі сезінген. Бұл жоспарланған бұзылуды түзетуге мүмкіндік беретін рефлекстің пайда болуына себеп болады. Содан кейін шыбыз қалаған бағытта бұрылысын орындай алады. Бірақ шыбыздар осылай бұрылмайды. Мюрели мен Фокс (2015) шыбыздардың соққылы шапшаңдары толығымен алынып тасталған кезде де жоспарланған бұрылыстарды орындай алатынын көрсетті. Олар соққылы шапшаңның түбіндегі әртүрлі бағыттағы қозғалыстардан туындаған кернеуге жауап ретінде (соңғы түйіндерге Кориолис күштерінің әсерінен) қосады.

Хордотондық органдар

Хордотондық органдар өз орналасуының/пішінінің бұрмалуын, кампаниформдық сенсиллалар сияқты, анықтап, сигналдайды. Олар бұрмалауды анықтайтын жерімен аздап ерекшеленеді. Кампаниформдық сенсиллалардан өзгеше, хордотондық органдар қабықшаның астында орналасады және көбінесе бұрмалу немесе иілуге емес, созылуға жауап береді. Олардың сезімтал жүйке ұштары екі ішкі нүкте арасында бекітілген, ал бұл нүктелер созылғанда, ұзындығындағы өзгеріс анықталып, электр сигналына айналады. Алтаның негізіндегі хордотондық органдар саны кампаниформдық сенсиллаларға қарағанда әлдеқайда аз (жүздегенге жуық), сондықтан олар алтаның қозғалысынан айналу туралы ақпаратты анықтау және беруде кем маңызды деп саналады. Осы нәтижеге сүйенсек, жылдам айналуды анықтау үшін гальтерлер қажет болғанымен, көру жүйесі дененің баяу қозғалыстарын сезіну және түзетуге қабілетті. Осылайша, жануардың көру өрісін тұрақтандыру үшін визуалды және механосенсорлық (гальтерлер) жүйелер бірігіп жұмыс істейді: біріншіден, жылдам өзгерістерге (гальтерлер) жылдам жауап беру арқылы, екіншіден, түзету жасалғанша (көру) осы жауапты сақтап тұру арқылы.

Көрнекі-моторлық интеграция

Ұшқандар құрама көздерінен келетін визуалды ақпаратқа және олардың гальтерлерінен келетін механикалық ақпаратқа сүйенеді. Шерман мен Дикинсон (2002) гальтерлер мен көздердің жауап беру қабілеті айналудың толықтыратын жылдамдықтарына бейімделгенін анықтады. Көзбен көру жүйесі арқылы анықталатын дене айналуларына жауаптар баяу жылдамдықтарда ең жоғары, ал бұрыштық жылдамдық артумен төмендейді. Керісінше, гальтерлер арқылы анықталатын дене айналулары жоғары бұрыштық жылдамдықтарда ең жоғары жауаптарды тудырады және айналу жылдамдығы төмендегенде нашарлайды. Осы екі жеке-жеке бейімделген сенсордың интеграциясы ұшқандарға айналудың үш бағытындағы бұрыштық жылдамдықтардың кең ауқымын анықтауға мүмкіндік береді. Ұшқандардың көруін зерттеу үшін көру өрісінің екі негізгі аспектісі қолданылды: фигура және фон. Фигуралар – ұшқанның назары аударған нысандар, ал фон – қалғанның бәрі. Тірі ұшқандардың гальтерлік түйіндерін алып тастағанда, олар әлі де қозғалатын фигураларды қадағалай алады, бірақ қозғалатын фонды тұрақтандыруда қиындық көреді. Егер ұшқанның көру өрісіне тұрақты фигура орналастырылса, оның қозғалатын фонды тұрақтандыру қабілеті қайта жаңарады. Бұл гальтерлердің қозғалысты көруді өңдеу үшін міндетті емес екенін, бірақ оларға контекстке байланысты түрде, тіпті мінез-құлық дене айналуларынан бөлінген кезде де әсер ететінін көрсетеді. Контекст ұшқанның денесі/басы туралы ақпараттың негізгі көзі ретінде гальтерлерін немесе көзін пайдаланатынын анықтайды. Calyptratae кладына жататын, мысалы, үй ұшқындары, соққы ұшқындары және ет ұшқындары сияқты жалпы ұшқандар да ұшып көтерілу кезінде гальтерлерін пайдаланады, ал Calyptratae емес ұшқандар мұны жасамайды. Calyptratae ұшқандары басқа ұшқандарға қарағанда шамамен бес есе жылдам ұшып көтеріледі. Гальтерлері жоқ Calyptratae ұшқандарының әуеге көтерілуіне көбірек уақыт керек, бірақ гальтерлері жоқ Calyptratae емес ұшқандарының ұшып кету уақытына әсер етпейді. Ұшып көтерілу кезіндегі тұрақтылық та гальтерлерді алып тастау салдарынан төмендейді, бірақ тек Calyptratae ұшқандарында.