Обонятельная система: строение и функции

Введение

Сенсорная система, используемая для обоняния – обонятельная система у позвоночных, особенно у человека.

Обонятельная система, или чувство обоняния, – это сенсорная система, используемая для восприятия запахов (обоняния). Обоняние является одним из специальных чувств, имеющих непосредственно связанные с ним специализированные органы. У большинства млекопитающих и рептилий есть основная и вспомогательная обонятельные системы. Основная обонятельная система воспринимает вещества, находящиеся в воздухе, в то время как вспомогательная система реагирует на стимулы в жидкой фазе. Чувства обоняния и вкуса (вкусовая система) часто объединяют в химиосенсорную систему, поскольку оба они предоставляют мозгу информацию о химическом составе объектов посредством процесса, называемого трансдукцией.

Периферийный

Периферическая обонятельная система состоит в основном из ноздрей, этмоидальной кости, носовой полости и обонятельного эпителия (слоев тонкой ткани, покрытых слизью, выстилающих носовую полость). Основными компонентами слоев эпителиальной ткани являются слизистые оболочки, обонятельные железы, обонятельные нейроны и нервные волокна обонятельных нервов. Молекулы запаха могут попадать в периферический путь и достигать носовой полости либо через ноздри при вдыхании (обоняние), либо через горло, когда язык проталкивает воздух к задней части носовой полости во время жевания или глотания (ретроназальное обоняние).

Перевод

Обонятельные сенсорные нейроны в эпителии обнаруживают молекулы запаха, растворенные в слизи, и передают информацию об запахе в мозг в процессе, называемом сенсорной трансдукцией. Обонятельные нейроны имеют реснички (крошечные волоски), содержащие обонятельные рецепторы, которые связываются с молекулами запаха, вызывая электрический отклик, распространяющийся по сенсорному нейрону к обонятельным нервным волокнам в задней части носовой полости. Обонятельные нервы и волокна передают информацию о запахах из периферической обонятельной системы в центральную обонятельную систему мозга, которая отделена от эпителия решетчатой пластиной решетчатой кости. Обонятельные нервные волокна, начинающиеся в эпителии, проходят через решетчатую пластину, соединяя эпителий с лимбической системой мозга в обонятельных луковицах.

Центральный

Главный обонятельный колбачок передает импульсы как митральным, так и пучковым клеткам, которые помогают определить концентрацию запаха на основе времени активации определенных кластеров нейронов (так называемый "код времени"). Эти клетки также отмечают различия между очень похожими запахами и используют эти данные для последующего распознавания. Клетки отличаются тем, что митральные имеют низкую частоту активации и легко ингибируются соседними клетками, в то время как пучковые имеют высокую частоту активации и их труднее ингибировать. То, как нервная цепь обонятельной луковицы преобразует запахи, поступающие в луковицу, в ответы обонятельной луковицы, которые отправляются в обонятельную кору, можно частично понять с помощью математической модели. В вункусе располагается обонятельная кора, включающая в себя пириформную кору (заднюю орбитофронтальную кору), миндалину, обонятельный бугорок и парагиппокампальный изгиб. Обонятельный бугорок соединяется с многочисленными областями миндалины, таламуса, гипоталамуса, гиппокампа, ствола мозга, сетчатки, слуховой коры и обонятельной системы. *В общей сложности он имеет 27 входов и 20 выходов. Чрезмерным упрощением будет утверждать, что он: проверяет, чтобы убедиться, что сигналы запаха возникли от реальных запахов, а не от раздражения ворсинок, регулирует моторное поведение (преимущественно социальное и стереотипное), вызванное запахами, интегрирует слуховую и обонятельную сенсорную информацию для выполнения вышеупомянутых задач и играет роль в передаче положительных сигналов сенсорам вознаграждения (и, таким образом, участвует в формировании зависимости). Миндалина (в обонянии) обрабатывает сигналы феромонов, алломонов и кайромонов (одного вида, межвидовые и межвидовые, где излучатель повреждается, а сенсор получает выгоду, соответственно). В силу эволюции коры головного мозга эта обработка является вторичной и поэтому в значительной степени незаметна в человеческих взаимодействиях. Алломоны включают в себя цветочные ароматы, природные гербициды и природные токсичные химические вещества растений. Информация для этих процессов поступает из вомероназального органа косвенно через обонятельный колбачок. Импульсы главного обонятельного колбачка в миндалине используются для сопоставления запахов с названиями и распознавания различий между запахами. Stria terminalis, в частности, ядра кровати (BNST), служат информационным путем между миндалиной и гипоталамусом, а также между гипоталамусом и гипофизом. Нарушения в BNST часто приводят к сексуальной дезориентации и незрелости. BNST также соединяется с септальной областью, стимулируя сексуальное поведение. Митральные импульсы в гипоталамус способствуют/подавляют прием пищи, в то время как импульсы от вспомогательной обонятельной луковицы регулируют репродуктивные и связанные с запахом рефлекторные процессы. Гиппокамп (хотя и минимально связан с главным обонятельным колбачком) получает почти всю свою обонятельную информацию через миндалину (либо напрямую, либо через BNST). Гиппокамп формирует новые и укрепляет существующие воспоминания. Аналогично, парагиппокамп кодирует, распознает и контекстуализирует сцены. В парагиппокампальном изгибе находится топографическая карта обоняния. Орбитофронтальная кора (ОФК) тесно связана с поясной извилиной и септальной областью для осуществления положительного/отрицательного подкрепления. ОФК представляет собой ожидание вознаграждения/наказания в ответ на стимулы. ОФК отражает эмоции и вознаграждение при принятии решений. Переднее обонятельное ядро распределяет взаимные сигналы между обонятельной луковицей и пириформной корой. Переднее обонятельное ядро является центром памяти обоняния. Когда различные запахи или компоненты смешиваются, люди и другие млекопитающие, вдыхающие смесь (например, с помощью нюхательной бутылки), часто не могут идентифицировать компоненты в смеси, хотя они могут распознать каждый отдельный компонент, представленный по отдельности. Это в основном связано с тем, что каждый обонятельный сенсорный нейрон может возбуждаться несколькими компонентами запаха. Было предложено, что в обонятельной среде, обычно состоящей из нескольких компонентов запаха (например, запах собаки, входящей на кухню, где присутствует фоновый запах кофе), обратная связь от обонятельной коры к обонятельной луковице подавляет уже существующий фоновый запах (например, кофе) посредством обонятельной адаптации, чтобы новоприбывший передний план запах (например, собаки) мог быть выделен из смеси для распознавания.

The main olfactory bulb transmits pulses to both mitral and tufted cells, which help determine odor concentration based on the time certain neuron clusters fire (called 'timing code'). These cells also note differences between highly similar odors and use that data to aid in later recognition. The cells are different with mitral having low firing rates and being easily inhibited by neighboring cells, while tufted have high rates of firing and are more difficult to inhibit. How the bulbar neural circuit transforms odor inputs to the bulb to the bulbar responses that are sent to the olfactory cortex can be partly understood by a mathematical model. The uncus houses the olfactory cortex which includes the piriform cortex (posterior orbitofrontal cortex), amygdala, olfactory tubercle, and parahippocampal gyrus. The olfactory tubercle connects to numerous areas of the amygdala, thalamus, hypothalamus, hippocampus, brain stem, retina, auditory cortex, and olfactory system. *In total it has 27 inputs and 20 outputs. An oversimplification of its role is to state that it: checks to ensure odor signals arose from actual odors rather than villi irritation, regulates motor behavior (primarily social and stereotypical) brought on by odors, integrates auditory and olfactory sensory info to complete the aforementioned tasks, and plays a role in transmitting positive signals to reward sensors (and is thus involved in addiction). The amygdala (in olfaction) processes pheromone, allomone, and kairomone (same species, cross species, and cross species where the emitter is harmed and the sensor is benefited, respectively) signals. Due to cerebrum evolution this processing is secondary and therefore is largely unnoticed in human interactions. Allomones include flower scents, natural herbicides, and natural toxic plant chemicals. The info for these processes comes from the vomeronasal organ indirectly via the olfactory bulb. The main olfactory bulb's pulses in the amygdala are used to pair odors to names and recognize odor to odor differences. Stria terminalis, specifically bed nuclei (BNST), act as the information pathway between the amygdala and hypothalamus, as well as the hypothalamus and pituitary gland. BNST abnormalities often lead to sexual confusion and immaturity. BNST also connects to the septal area, rewarding sexual behavior. Mitral pulses to the hypothalamus promote/discourage feeding, whereas accessory olfactory bulb pulses regulate reproductive and odor related reflex processes. The hippocampus (although minimally connected to the main olfactory bulb) receives almost all of its olfactory information via the amygdala (either directly or via the BNST). The hippocampus forms new and reinforces existing memories. Similarly, the parahippocampus encodes, recognizes and contextualizes scenes. The parahippocampal gyrus houses the topographical map for olfaction. The orbitofrontal cortex (OFC) is heavily correlated with the cingulate gyrus and septal area to act out positive/negative reinforcement. The OFC is the expectation of reward/punishment in response to stimuli. The OFC represents the emotion and reward in decision making. The anterior olfactory nucleus distributes reciprocal signals between the olfactory bulb and piriform cortex. The anterior olfactory nucleus is the memory hub for smell. When different odor objects or components are mixed, humans and other mammals sniffing the mixture (presented by, e. g., a sniff bottle) are often unable to identify the components in the mixture even though they can recognize each individual component presented alone. This is largely because each odor sensory neuron can be excited by multiple odor components. It has been proposed that, in an olfactory environment typically composed of multiple odor components (e. g., odor of a dog entering a kitchen that contains a background coffee odor), feedback from the olfactory cortex to the olfactory bulb suppresses the pre existing odor background (e. g., coffee) via olfactory adaptation, so that the newly arrived foreground odor (e. g., dog) can be singled out from the mixture for recognition.

Клиническое значение

Потеря обоняния известна как аносмия. Аносмия может возникать с обеих сторон или с одной стороны. Проблемы с обонянием можно разделить на различные типы в зависимости от характера нарушения. Обонятельная дисфункция может быть полной (аносмия), неполной (частичная аносмия, гипозмия или микросмия), искаженной (дизосмия) или характеризоваться спонтанными ощущениями, такими как фантозмия. Неспособность распознавать запахи при нормально функционирующей обонятельной системе называется обонятельной агнозией. Гиперосмия – редкое состояние, характеризующееся аномально усиленным обонянием. Как и зрение и слух, проблемы с обонянием могут быть двусторонними или односторонними, то есть, если у человека аносмия на правой стороне носа, но не на левой, это односторонняя правая аносмия. С другой стороны, если она присутствует с обеих сторон носа, это называется двусторонней аносмией или тотальной аносмией. Повреждение обонятельной луковицы, тракта и первичной коры (область Бродмана 34) приводит к аносмии на той же стороне, что и повреждение. Кроме того, раздражающее поражение височной доли (uncus) может вызывать обонятельные галлюцинации. Повреждение обонятельной системы может быть вызвано черепно-мозговой травмой, раком, инфекцией, вдыханием токсичных паров или нейродегенеративными заболеваниями, такими как болезнь Паркинсона и болезнь Альцгеймера. Эти состояния могут приводить к аносмии. В то же время, недавние исследования показали, что молекулярные аспекты обонятельной дисфункции могут быть признаком заболеваний, связанных с амилоидогенезом, и даже может существовать причинно-следственная связь через нарушение транспорта и хранения поливалентных ионов металлов. Врачи могут выявить повреждение обонятельной системы, предлагая пациенту угадывать запахи с помощью карт с ароматизированными полосками или прося пациента с закрытыми глазами идентифицировать распространенные запахи, такие как кофе или мятные конфеты. Перед постановкой диагноза о необратимом повреждении обонятельной системы врачи должны исключить другие заболевания, подавляющие или устраняющие «чувство обоняния», такие как хронический насморк или синусит. Распространенность обонятельной дисфункции в общей популяции США была оценена с помощью анкетирования и обследования в рамках национального обследования здоровья в 2012–2014 годах. Среди более чем тысячи человек в возрасте 40 лет и старше 12,0% сообщили о проблемах с обонянием в течение последних 12 месяцев, а у 12,4% была выявлена обонятельная дисфункция при обследовании. Распространенность увеличивалась с 4,2% в возрасте 40–49 лет до 39,4% в возрасте 80 лет и старше, и была выше у мужчин, чем у женщин, у афроамериканцев и мексиканских американцев, чем у белых, и у людей с более низким уровнем образования. В связи с вопросами безопасности, 20% людей в возрасте 70 лет и старше не смогли идентифицировать запах дыма, а 31% – запах природного газа.

Loss of smell is known as anosmia. Anosmia can occur on both sides or a single side. Olfactory problems can be divided into different types based on their malfunction. The olfactory dysfunction can be total (anosmia), incomplete (partial anosmia, hyposmia, or microsmia), distorted (dysosmia), or can be characterized by spontaneous sensations like phantosmia. An inability to recognize odors despite a normally functioning olfactory system is termed olfactory agnosia. Hyperosmia is a rare condition typified by an abnormally heightened sense of smell. Like vision and hearing, the olfactory problems can be bilateral or unilateral meaning if a person has anosmia on the right side of the nose but not the left, it is a unilateral right anosmia. On the other hand, if it is on both sides of the nose it is called bilateral anosmia or total anosmia. Destruction to olfactory bulb, tract, and primary cortex (brodmann area 34) results in anosmia on the same side as the destruction. Also, irritative lesion of the uncus results in olfactory hallucinations. Damage to the olfactory system can occur by traumatic brain injury, cancer, infection, inhalation of toxic fumes, or neurodegenerative diseases such as Parkinson's disease and Alzheimer's disease. These conditions can cause anosmia. In contrast, recent finding suggested the molecular aspects of olfactory dysfunction can be recognized as a hallmark of amyloidogenesis related diseases and there may even be a causal link through the disruption of multivalent metal ion transport and storage. Doctors can detect damage to the olfactory system by presenting the patient with odors via a scratch and sniff card or by having the patient close their eyes and try to identify commonly available odors like coffee or peppermint candy. Doctors must exclude other diseases that inhibit or eliminate 'the sense of smell' such as chronic colds or sinusitus before making the diagnosis that there is permanent damage to the olfactory system. Prevalence of olfactory dysfunction in the general US population was assessed by questionnaire and examination in a national health survey in 2012–2014. Among over a thousand persons aged 40 years and older, 12.0% reported a problem with smell in the past 12 months and 12.4% had olfactory dysfunction on examination. Prevalence rose from 4.2% at age 40–49 to 39.4% at 80 years and older and was higher in men than women, in blacks and Mexican Americans than in whites and in less than more educated. Of concern for safety, 20% of persons aged 70 and older were unable to identify smoke and 31%, natural gas.

Причины нарушения обонятельной функции

Общие причины нарушения обоняния: пожилой возраст, вирусные инфекции, воздействие токсичных химических веществ, черепно-мозговые травмы и нейродегенеративные заболевания. В основе возрастных изменений функции обоняния лежит закрытие решетчатой пластинки. Большинство вирусных инфекций остаются незамеченными из-за своей лёгкости или полного отсутствия симптомов. Эти агенты не только повреждают обонятельный эпителий, но и, вероятно, проникают в мозг через обонятельную слизистую оболочку.

Травма головы

Нарушение обоняния, связанное с травмой, зависит от степени тяжести травмы и наличия резкого ускорения/замедления головы. Затылочные и боковые удары вызывают больше повреждений обонятельной системы, чем лобные. Однако, недавние данные, полученные у пациентов с травматическим повреждением мозга, указывают на то, что потеря обоняния может возникать при изменениях в работе мозга за пределами обонятельной коры.

Нейродегенеративные заболевания

Неврологи отмечают, что нарушение обоняния является ключевым признаком ряда нейродегенеративных заболеваний, таких как болезнь Альцгеймера и болезнь Паркинсона. Большинство пациентов не осознают дефицит обоняния до проведения тестирования, которое выявляет снижение активности центральных структур обработки запаха у 85–90% пациентов на ранних стадиях. К другим нейродегенеративным заболеваниям, сопровождающимся нарушением обоняния, относятся болезнь Хантингтона, мультиинфарктная деменция, амиотрофический латеральный склероз и шизофрения. Эти заболевания оказывают менее выраженное воздействие на обонятельную систему, чем болезнь Альцгеймера или болезнь Паркинсона. Кроме того, прогрессирующий супрануклеарный паралич и паркинсонизм связаны лишь с незначительными обонятельными нарушениями. Полученные данные позволяют предположить, что тестирование обоняния может быть полезно в диагностике различных нейродегенеративных заболеваний. Нарушение обоняния также наблюдается при нейродегенеративных заболеваниях с установленными генетическими факторами, например, у пациентов с семейной формой болезни Паркинсона и синдромом Дауна. Дальнейшие исследования показали, что потеря обоняния может быть связана с интеллектуальной недостаточностью, а не с патологическими изменениями, характерными для болезни Альцгеймера. При болезни Хантингтона также отмечаются проблемы с идентификацией запахов, их обнаружением, различением и запоминанием. Эти проблемы проявляются после появления фенотипических признаков заболевания, однако степень опережения потери обоняния за фенотипической экспрессией остается неизвестной.

История

Линда Б. Бак и Ричард Аксель были удостоены Нобелевской премии по физиологии или медицине в 2004 году за их исследования обонятельной системы.