Кіріспе

Балықтар тұқымдасы Крокодил мұз балықтары немесе ақ қанды балықтар Антарктида айналасындағы Оңтүстік мұхитында кездесетін нототениоидтық балықтардың (Channichthyidae) тұқымдасын құрайды. Олар ересек кезінде қанында гемоглобині жоқ жалғыз омыртқалы жануарлар болып табылады. Осы аймақтардағы су температурасы салыстырмалы түрде тұрақты болып қалады, әдетте бір градусқа жуық. Мұз балықтарының бірі, Champsocephalus esox, Антарктиканың полярлық фронтальді аймағының солтүстігінде таралған. 2021 жылдың ақпан айында ғалымдар Антарктидадағы Уэдделл теңізінің түбінде шамамен 92 шаршы миль аумақта 60 миллионға жуық белсенді ұясы бар деп есептелген Neopagetopsis ionah мұз балығының көбейетін колониясын анықтап, құжаттады. Көптеген ұяларда бір ересек балық әр ұяда шамамен 1735 жұмыртқаны қорғап тұрды.

Тамақ және дене мөлшері

Барлық мұз балықтарының балық жейтін екеніне сенімді, бірақ олар крильмен де қоректене алады. Мұз балықтары көбінесе қызыл тістің (аң салушы) жолымен аң аулайды; сондықтан олар тамақтанудың арасында ұзақ уақытқа дейін тірі қала алады және көбінесе өз денелерінің ұзындығының 50% дейін балық жейді. Осы түрлердегі ең үлкен дене ұзындығы тіркелген.

Тыныс алу және қан айналым жүйесі

Мұзды балықтардың қаны түссіз, себебі оларда қандағы оттегімен байланысатын гемоглобин ақуызы жоқ. Channichthyidae – ересек кезінде гемоглобині жоқ жалғыз белгілі омыртқалы жануарлар. Олар гемоглобин өндірмесе де, гемоглобин гендерінің іздерін табуға болады. Гемоглобин ақуызы екі суббірліктерден (альфа және бета) тұрады. Мұз балықтарының 16 түрінің 15-інде бета-суббірлігінің гені толығымен жойылған, ал альфа-суббірлігінің гені ішінара жойылған. Мұз балықтарының бір түрі, Neopagetopsis ionah, гемоглобин геніне ие, бірақ ол әлі де функционалды емес. Қызыл қан клеткалары (ҚҚК) көбінесе жоқ, егер болса, сирек кездеседі және жұмыс істемейді. Оттегі плазмада ерітіліп, гемоглобин ақуызынсыз денеге тасымалданады. Балықтар төмен метаболизм деңгейі және олардың өмір сүретін ортаның төмен температурасында судың жоғары оттегі ерігіштігі арқасында гемоглобинсіз өмір сүре алады (газдың ерігіштігі температура төмендеген сайын артады). Миоглобин – бұлшық еттерде қолданылатын оттегімен байланысатын ақуыз, ол мұз балықтарының барлық қаңқа бұлшық еттерінен жоқ. 10 түрде миоглобин жүрек бұлшық етінде, әсіресе қарыншаларда табылады. Миоглобин генінің экспрессиясының жоғалуы мұз балықтарының жүрек қарыншаларында кем дегенде төрт рет орын алған. Гемоглобиннің жоқтығын өтеу үшін мұз балықтарында үлкен қан тамырлары (капиллярларды қоса), қан көлемі (басқа балықтарға қарағанда төрт есе көп), үлкен жүректер және жоғары жүрек шығысы (басқа балықтарға қарағанда бес есе көп) бар. Олардың жүректері, үлкен қан тамырлары және төмен тұтқырлықтағы (ҚҚК-сыз) қан төмен қысымда өте жоғары ағын жылдамдығын қамтамасыз етуге бейімделген. Бұл гемоглобиннің жетіспеуінен туындаған мәселелерді азайтуға көмектеседі. Бұрын олардың қабықсыз терісі оттегі сіңіруге көмектеседі деп ойлаған. Алайда, қазіргі талдаулар көрсеткендей, тері арқылы сіңірілетін оттегі мөлшері, жабыршық арқылы сіңірілетін оттегіге қарағанда әлдеқайда аз. Бұл бейімделу митохондрия бетін кеңейту және митохондрия мен жасушадан тыс кеңістік арасындағы қашықтықты қысқарту арқылы оттегі жеткізуді жақсартады.

Эволюция

Мұз балықтары монофилеттік топ саналады және олар баяу қозғалатын, теңіз түбінде тіршілік ететін балықтардың ата-тегінен тараған болуы мүмкін. АСК сағат тілімен солтүстік-шығысқа қарай жылжиды және еніне дейін жете алады. Бұл ағым 25-22 миллион жыл бұрын қалыптасып, солтүстіктегі жылы субтропикалық айналымдардан бөліп, Оңтүстік мұхитты жылулық тұрғысынан оқшаулады. Ортаңғы Терциар кезеңінде Оңтүстік мұхитта түрлердің саны күрт азайды, бұл жаңадан бос қалған кең мекендерді игеруге мүмкіндік берді. Гемоглобині аз мутанттардың тіршілікке бейімделуі төмен болғанына қарамастан, бәсекелестік болмауы мутанттарға да ұрпақ қалдырып, бос жайларды мекендеуге және мутацияларының орнын толтыруға мүмкіндік берді. Кейіннен фьордтардың араласа ашылуы аз ғана жекелеген балықтардың қоныстанған жерлерін жасады. Бұл жағдайлар миоглобиннің жоғалуына да ықпал еткен болуы мүмкін. Темір мұз балықтарының мекендейтін ортасындағы шектеулі қоректік зат. Олардың пікірінше, мұз балықтары гемоглобин синтездемейтіндіктен, денедегі темірді азайтуға тырысады. Мұны дәлелдеу үшін олар Champsocephalus gunnari түрінің торлы қабығынан үлгілер алып, гемоглобин альфа 3'f анықтау үшін бояды. Champsocephalus gunnari-дің торлы тамырларында гемоглобин альфа 3'f экспрессиясын тапты, бұл мұз балықтарында гемоглобин генінің фрагментінің транскрипциясы мен аудармасы шектеулі екенін алғаш рет көрсетті. Гемоглобиннің бұл бөлігінде темір байланысатын орындар болмағандықтан, гемоглобин темірді сақтау үшін таңдалып алынғанын көрсетеді.

Миоглобиннің жоғалуы

Филогенетикалық қатынастар миоглобиннің жүрек тінінде өрнектелуінің болмауы кем дегенде төрт рет дербес дамығанын көрсетеді. Бұл судың температурасының төмендігі, судың жоғары деңгейде араласуына мүмкіндік береді, нәтижесінде Антарктида суларындағы оттегінің мөлшері ерекше жоғары. Гемоглобин мен миоглобиннің жоғалуы жылы ортада теріс салдарға әкелер еді. Кейбір зерттеушілер гемоглобиннің жоғалуы мұз балықтарының қажетті бейімделуімен байланысты болуы мүмкін деп санайды. Гемоглобиннің жоғалуы арқылы мұз балықтары темірге деген қажеттілігін азайта алады. Бұл азайту 8,5 миллион жыл бұрын Арктикадағы түрлердің әртүрлілігі күрт төмендеген кезде мұз балықтарының тірі қалуына көмектескен болуы мүмкін. Бұл, мұз балықтары гемоглобин мен миоглобиннен айырылғанда, бұл тек оттегі тасымалдау қабілетінің төмендеуін ғана емес, сонымен қатар жалпы азот оксиді деңгейінің жоғарылауын білдіреді. Азот оксидінің болуы ангиогенезді, митохондриялық биогенезді күшейтеді және бұлшықет гипертрофиясын тудырады; бұл белгілердің барлығы мұз балықтарына тән. Азот оксидімен шақырылған белгілердің өрнектелуі мен мұз балықтарының ерекше жүрек-қан тамырлары арасындағы ұқсастық, осы қалыптан тыс белгілер уақыт өте дамыған болса да, олардың көпшілігі азот оксиді деңгейінің жоғарылауына тікелей физиологиялық жауап болғанын, бұл өз кезегінде гомеостатикалық эволюция процесіне әкелгенін көрсетеді. Сонымен қатар, гемоглобин мен миоглобиннің жоғалуынан кейін пайда болған азот оксидінің жоғары деңгейі автоматты өтемақыны қамтамасыз етуі мүмкін, бұл балықтарға оттегі тасымалдау жүйесіне келген зиянды өтеуге және осы қанағаттандырмайтын белгілердің бекітілуіне уақыт беруге мүмкіндік берді.