Қаңқа сүйектерінің квадратожугаль сүйегінің құрылысы мен эволюциясы
Quadratojugal bone
Қвадратожугаль сүйек – көптеген омыртқалыларда кездесетін шакал сүйегі. Құрамы, орналасуы, эволюциясы және қазіргі кездегі жоғалу себептері туралы ақпарат.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Квадрат-жақсүйек - көптеген омыртқалы жануарлардың, оның ішінде кейбір тірі бауырымен жорғалаушылар мен екімекенділердің бас сүйегінің сүйегі.
The quadratojugal is a skull bone present in many vertebrates, including some living reptiles and amphibians.
Анатомиясы мен қызметі
Төртбұрышты сүйегі бар жануарларда, ол әдетте алдыңғы жақ сүйегімен және жоғарыдан сквамозаль сүйегімен байланысады. Ол көбінесе бас сүйегінің артқы төменгі бұрышында орналасады. Көптеген қазіргі төрт аяқты жануарларда төртбұрышты сүйек жоқ, себебі ол жоғалған немесе басқа сүйектерге біріккен. Төрт аяқтылардың төртбұрышты сүйегі жоқ қазіргі мысалдарына саламандралар, сүтқоректілер, құстар және қабықты жануарлар (кесірткелер мен жыландар) жатады. Төрт аяқты жануарларда төртбұрышты сүйек көбінесе жақ буынының бір бөлігін құрайды. Даму кезеңінде төртбұрышты сүйек – бұл бастапқы ми сауытын құрайтын, терілік қатардағы сүйек. Сквамозаль және төртбұрышты сүйектер бірге жақ аймағын құрайды және бет бұлшықтарына бұлшық еттік бекіністерді қамтамасыз етуі мүмкін.
In animals with a quadratojugal bone, it is typically found connected to the jugal (cheek) bone from the front and the squamosal bone from above. It is usually positioned at the rear lower corner of the cranium. Many modern tetrapods lack a quadratojugal bone as it has been lost or fused to other bones. Modern examples of tetrapods without a quadratojugal include salamanders, mammals, birds, and squamates (lizards and snakes). In tetrapods with a quadratojugal bone, it often forms a portion of the jaw joint. Developmentally, the quadratojugal bone is a dermal bone in the temporal series, forming the original braincase. The squamosal and quadratojugal bones together form the cheek region and may provide muscular attachments for facial muscles.
Жылаңаштар мен қосмекенділерде
Көптеген қазіргі кездегі жорғалаушылар мен қосмекенділерде квадротугаль бас сүйегінің айқын, бағана тәрізді сүйегі болып табылады және бас сүйегінің пост-орбитальді аймағында құрылымдық тұрақтылықты қамтамасыз етеді. Көптеген жорғалаушыларда квадротугальдің ішкі беті төртбұрышты сүйекке қосылады, ол жақ буынының бас сүйегіне үлесін құрайды. Эволюцияның бастапқы кезеңдерінде диапсидті жорғалаушылар төменгі уақытша таяқшаны дамытты, ол квадротугаль мен югалдан тұрды. Төменгі уақытша таяқша бас жағындағы екі тесіктің бірі – инфратотемпораль терезесінің төменгі шекарасын құрайды және диапсидті бас сүйегінің айқын белгісі болып табылады. Алайда, көптеген диапсидтер, соның ішінде қазіргі кездегі қабықтылар (кесірткелер мен жыландар) төменгі уақытша таяқшаны жоғалтқан. Бұл сүтқоректілер кладының апоморфиясы болып табылады және сүтқоректілерге қарай қазбалық эволюцияны анықтау үшін қолданылады. Қосмекенділер (кең мағынада) әдетте ұзын, жуық тіктөртбұрышты квадротугальға ие болған, ол жоғарғы жақ, югал, қосқалпақ және төртбұрышты сүйектермен байланысқан. Бірнеше туыстамаларда, олардың көпшілігі дәстүрлі түрде «Reptiliomorpha» деп саналады, югал квадротугаль мен жоғарғы жақ сүйегі арасындағы байланыс мөлшерін азайту үшін төмен қарай кеңейеді. Бұл жорғалаушыларда жақсы байқалады, олар мұндай байланысты толығымен жоғалтқан. Көптеген уроделдар (саламандрлар) Миоцендік тегі Chelotriton-нан басқа квадротугальға ие емес. Триас кезеңінің стереоспондилі Chinlestegophis, сондай-ақ лизорофиандар, палеозойлық микрозаврлардың ұзын денелі тобы сияқты кесектілерде де квадротугаль жоқ. Көптеген басқа микрозаврлардың квадротугальдары айтарлықтай азайтылған.
In most modern reptiles and amphibians, the quadratojugal is a prominent, straplike bone in the skull and provides structural integrity in the postorbital region of the skull. In many reptiles, the inner face of the quadratojugal also connects to the quadrate bone which forms the cranium's contribution to the jaw joint. Early in their evolution, diapsid reptiles evolved a lower temporal bar which was composed of the quadratojugal and jugal. The lower temporal bar forms the lower border of the infratemporal fenestra, one of two holes in the side of the head and a hallmark of a diapsidan skull. However, many diapsids, including modern squamates (lizards and snakes), have lost the lower temporal bar. This is an apomorphy of the mammalian clade, and is used to identify the fossil transition to mammals. Amphibians (in the broad sense) typically had long, roughly rectangular quadratojugals that contacted the maxilla, jugal, squamosal, and quadrate. In several lineages, most of them traditionally considered "Reptiliomorpha", the jugal expands downwards to reduce the amount of contact between the quadratojugal and maxilla. This is exemplified in reptiles, which have completely lost the contact. Most urodelans (salamanders) lack quadratojugals, except the Miocene genus Chelotriton. A quadratojugal is also missing in the caecilian like Triassic stereospondyl Chinlestegophis as well as the lysorophians, a group of long bodied Paleozoic microsaurs. Many other microsaurs had heavily reduced quadratojugals.
Синапсидтер
Синапсидтерде (сүтқоректілер және олардың жойылып кеткен туыстары) топтың эволюциясы барысында квадратты-жақ сүйек (квадротугаль) маңызды өзгерістерге ұшырайды. Ертедегі еотиридидтер мен казеидтер сияқты синапсидтер ұзын квадратты-жақ сүйекті сақтап қалды, ал кейбір жағдайларда тіпті квадратты-жақ сүйек пен жоғарғы жақ сүйегінің (максилла) арасындағы байланысты қайта орнатты. Горгонопсиандар, тероцефалиандар және дицинодонттар сияқты көптеген терапсидтерде квадратты-жақ сүйек өте кішкентай болып келеді және жақ сүйектен (югал) байланысын жоғалтады. Ол көбінесе сол сияқты кішкентай квадрат сүйекпен бірігіп, квадратты-жақ сүйек кешенін құрайды. Күдіреттісі, тринаксодон цинодонты жеке квадратты-жақ сүйекті сақтайды. Басқа цинодонттарда, мысалы, циногнатуста, квадратты-жақ сүйек кешені бас сүйегінің ішінде жасырынып, онымен бос байланысқан үлкен жақ сүйек (сквамозаль) сүйегімен жабылып жасырылады.
In synapsids (mammals and their extinct relatives), the quadratojugal undergoes significant transformation during the evolution of the group. Early synapsids such as eothyridids and caseids retained long quadratojugals and in some cases even reacquire quadratojugal maxilla contact. In most therapsids, including gorgonopsians, therocephalians, and dicynodonts, the quadratojugal is tiny, having lost its contact with the jugal. It usually fuses with the equally small quadrate to form the quadrate quadratojugal complex. Oddly enough, the cynodont Thrinaxodon retains a separate quadratojugal. In other cynodonts such as Cynognathus, the quadrate quadratojugal complex remains hidden within the skull, obscured from the side by the large squamosal bone which loosely articulates with it.
Савропсидтер
Савропсидтер – бауырымен жорғалаушылар мен құстар тобы – төртбұрышты және жоғарғы жақ сүйектері арасындағы байланысты толығымен жойды. Диапсидтерде квадратожугаль және югаль төменгі уақытша таяқшаны құрайды, ол бас жағындағы екі тесіктің бірі – инфратемпоральдық терезенің төменгі шекарасын анықтайды. Петролакозавр және Йонгина сияқты ерте диапсидтерде квадратожугаль қосмекенділер, ерте синапсидтер және «анапсид» бауырымен жорғалаушылар сияқты ұзын болады. Ол төменгі уақытша таяқшаның көп бөлігін құрайды. Алайда, бас сүйектің уақытша аймағының маңызды өзгерістері Диапсиданың көптеген «жетілген» өкілдерінде болады, бұл квадратожугаль құрылымына әсер етеді. Көптеген диапсидтерде төменгі уақытша таяқша толық емес, онда квадратожугаль мен югаль бір-бірімен байланыса алмайды. Бұл инфратемпоральдық терезеге төменнен ашық арка тәрізді құрылымды қалдырады. Төменгі уақытша таяқшаның толық емес (немесе жоқ) түрі алғаш рет Пермдік кезеңдегі Клавдиозавр тұқымдасында байқалады және оны көптеген Пермдік және Триас диапсидтері сақтайды. Көп жағдайда квадратожугаль толығымен жоғалады. Бұл жоғалу Триас теңіз бауырымен жорғалаушыларының бірнеше түрінде, мысалы, танистрофеидтер, талатозаврлар, пистозаврлар және плезиозаврларда кездеседі. Қазіргі кесірткелер мен жыландардан тұратын Squamates тобында да квадратожугаль жоқ, бірақ Marmoretta сияқты ерте Squamate туыстары бұл сүйекті сақтайды. Іхтиозаврлар, төменгі уақытша таяқшасы жоқ топ, квадратожугаль ұзындығынан биік, ашық инфратемпоральдық терезеден жоғары (төмен емес) сопақшадан төменгі сүйекке (югаль емес) соқпақпен байланысуға созылады. Проганохелис сияқты ертедегі тасбақаларда да биік квадратожугаль бар, ол югальмен байланысады, бірақ инфратемпоральдық терезеге ешқандай із қалдырмайды.
Sauropsids, the group containing reptiles and birds, had completely lost the contact between the quadratojugal and maxilla. In diapsids, the quadratojugal and jugal form the lower temporal bar, which defines the lower border of the infratemporal fenestra, one of two holes in the side of the head. In early diapsids such as Petrolacosaurus and Youngina, the quadratojugal is long as in amphibians, early synapsids, and "anapsid" reptiles. It forms most of the length of the lower temporal bar. However, significant transformation of the temporal region of the skull occurs in many more "advanced" members of Diapsida, with implications for the structure of the quadratojugal. Numerous diapsids have an incomplete lower temporal bar, where the quadratojugal and jugal fail to contact each other. This leaves the infratemporal fenestra with an arch like structure, open from below. An incomplete (or absent) lower temporal bar is first seen in the Permian genus Claudiosaurus, and is retained by most other Permian and Triassic diapsids. In many cases, the quadratojugal is lost completely. This loss occurs in several Triassic marine reptiles such as tanystropheids, thalattosaurs, pistosaurs, and plesiosaurs. Squamates, the group containing modern lizards and snakes, also lack a quadratojugal, but early squamate relatives such as Marmoretta do retain the bone. Ichthyosaurs, a group without a lower temporal bar, have a quadratojugal that is taller than it is long, stretching above (rather than below) the open infratemporal fenestra to contact the postorbital bone (rather than the jugal). Early turtles such as Proganochelys also have a tall quadratojugal, which contacts the jugal without any trace of the infratemporal fenestra.